Allegato al Bollettino Malacologico, Napoli, 46 (2): l-X [2009] 2010 - Società Italiana di Malacologia
Bollettino Malacologico XLV [2009] Sommario - Contents
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■ C. Mifsud - Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952) (Gastropoda: Epitoniidae) found
on an actiniarian in the Mediterranean Sea 1
■ M. Forlì, B. Dell'Angelo, M. Sosso & A. Bonfitto - Note su alcune specie fossili di Williamia
(Gastropoda: Siphonariidae) con descrizione di una nuova specie 5
a M. Doneddu - Perforazioni sulle conchiglie di Luna lurida (Gastropoda: Cypraeidae) ad
opera di Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopodidae) 9
B F. Crocetta & W. Renda & A. Vazzana - Alien Mollusca along the Calabrian Shores of the
Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas 15
B E. Caprotti - Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e qua-
ternari del bacino mediterraneo 31
B G. Bonomolo, F. Liberto, A. Reitano, & G. Colamonaco - Murexsul cevikeri (Houart, 2000) nei
mari italiani e nel Pleistocene superiore siciliano (Gastropoda, Muricidae) 45
B M. Tisselli, F. Agamennone & L. Giunchi - Una nuova specie di Gibherula (Gastropoda: Cy-
stiscidae ) per il Mediterraneo 49
B M.M. Brunetti, G. Della Bella, M. Forlì & G. Vecchi - La famìglia Cancellariidae Forbes &
Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano: i generi Bonellitia, Pseudoba-
bylonella n. gen.. Admete e Cancellicula Tabanelli, 2008, con descrizione di tre nuove
specie 55
B G. Nardi - Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832)
per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulnmonata, Chondrinidae) 83
B A. Cecalupo - Cerithium balletoni n. sp. from Tuamotu Archipelago (French Polynesia)
(Gastropoda, Cerithiidae) 95
B E. Caprotti - La metafora dell'ostrica e la condizione umana 99
B M. Sosso, B. Dell'Angelo & A. Bonfitto - Una nuova specie di Pseudoscilla (Gastropoda,
Pyramidellidae) dal Pliocene della Liguria 105
B V. Anistratenko, B. Dell'Angelo, Z. Vician & O. Anistratenko - First record of Tectura com-
pressiuscula (Patellogastropoda, Lottiidae) from the Middle Miocene of Hungary 109
B B. Raines & M. Pizzini - New Caecidae from the South-West Pacific Ocean and the "Cae-
cum insculptum complex" (Caenogastropodae: Rissooidea) 115
B E. Caprotti - Osservazioni su Dentalium inaequale Bronn, 1831 (Scaphopoda) 121
■ D.P. Cilia - On the presence of the alien freshwater gastropod Ferrisia fragiiis (Tryon,
1863) (Gastropoda: Planorbidae) in the Maltese Islands (Central Mediterranean) 123
■ R.S. Absalào & F.J. Garcia Garcia - Anatomy of Olivella ( Lamprodoma ) volutella (Lamarck,
1811) (Gastropoda, Olividae), a Panamanian Pacific species 129
Wüettino
""Tnalaeologico
nternational journal of malacology
2009
. 1
3)
Jtorizzazione del Tribunale di Milano
479 del 15 ottobre 1983
>ste Italiane - spedizione in a.p. - 70%
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Il testo principale del manoscritto va organizzato in parti distinte, tipicamente le seguenti:
Introduzione, Materiale e metodi, Risultati, Discussione, Conclusioni, Ringraziamenti, Biblio-
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va intitolata Sistematica (in genere sostituisce Risultati). Titoli di secondo ordine, quali De-
scrizione, Materiale esaminato, Osservazioni, ecc. sono scritti in testo normale, minuscolo. Si
evitino le note a pie' di pagina. Gli Autori sono tenuti ad adottare uno stile chiaro e conciso,
evitando frasi eccessivamente lunghe. È vietato l'uso di termini offensivi o discriminatori.
Tutte le abbreviazioni e gli acronimi usati nel testo devono essere spiegati, possibilmente
in Materiale e metodi. Si usino le abbreviazioni formalizzate per le unità di misura (es.:
"m'f non ”mt." per metro) e gli acronimi ufficiali per le istituzioni.
Solo i nomi di generi, sottogeneri, specie e sottospecie vanno scritti in corsivo, non quelli
dei taxa di rango più elevato. Alla loro prima citazione, i nomi delle specie e quelli dei ge-
neri devono comprendere il nome dell'autore e l'anno di pubblicazione. È possibile abbre-
viare i nomi dei generi, facendo attenzione a che non si crei confusione con generi diversi
citati nel testo con la stessa iniziale.
Il corsivo va usato anche per riportare citazioni nella lingua originale (tra virgolette), se
diversa da quella del manoscritto.
I nuovi taxa devono essere citati per la prima volta quando vengono descritti, ad eccezione del
riassunto. Il Latino può essere usato per indicare il livelli tassonomici (es.: Familia o Famiglia).
Le diagnosi (facoltative) e le descrizioni vanno redatte in stile telegrafico, quando possibile.
L'elenco dei sinonimi dovrebbe comprendere solo i riferimenti principali, utili a garantire
l'identità della specie trattata (per es.: quelli relativi a materiale esaminato dall'Autore o
riferimenti ben documentati in letteratura).
Esempio di gerarchia sistematica e sinonimia:
Family Cardiidae Lamarck, 1809
Subfamily Cardiinae Lamarck, 1809
Genus Acanthocardla Gray, 1853
(type species Cardium aculeatum Linné, 1758)
Cardium indicum Lamarck, 1819
(Fig. 1 A-D, Fig. 2C)
Cardium hians Brocchi, 1814: p. 508, tav. 13, fig. 6 (non Spengler, 1799).
Cardium indicum Lamarck, 1819; p. 4.
Cardium (Cardium) indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, tav. 10, fig. 4 (tipo). 1
CITAZIONI E RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI
Tutte le pubblicazioni alle quali si fa riferimento nel testo, incluse le sinonimie (ma non gli'
autori di omonimi), devono comparire nell'elenco bibliografico finale, in ordine alfabetico.
Titoli di riviste e di libri in alfabeti diversi da quello Latino vanno traslitterati, mentre f
titoli vanno tradotti in Inglese, aggiungendo una nota che indichi la lingua originale, co-ìj
me per esempio “[in Russo]".
È importante eseguire un attento controllo incrociato fra citazioni bibliografiche nel testo
ed elenco bibliografico, prima di sottoporre il manoscritto.
Esempi di citazioni :
... riportato da Richardson & Smith (1965)
... come noto in letteratura (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Michelini & Andro-
ni, 2000)
... l'illustrazione originale (Torwald, 1879: p. 56, tav. 2, fig. 5).
Esempi di bibliografìa:
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Vokes H E, 1 980. Genera of the Bivalvia: a systematic and bibliographic catalogue (revised
and update). Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc, 307 pp.
ILLUSTRAZIONI
Le illustrazioni devono essere di alta qualità, in formato elettronico (.tiff), con una risolu-
zione non più bassa di 400 dpi per le fotografie e di 600 dpi per i disegni ed i grafici, i
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quale Helvetica od Arlal. Indicazioni ed abbreviazioni sulle illustrazioni vanno in minuscolo.
Le illustrazioni vanno citate nel testo come figure, usando le abbreviazioni Fig. e Figgi
come nell'esempio: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figg. 3, 5. Le illustrazioni in altri lavori
vanno citati come fig. o figg.
Le immagini, montate su fondo nero o bianco, devono avere dimensioni adeguate ad
un'agevole lettura, non più piccole di 4-5 cm, né eccessivamente grandi. Devono essere
Boll- Malacol., 45. 1-3 (1/2009)
Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952)
(Gastropoda: Epitoniidae) found on an actiniarian
in the Mediterranean Sea
5, Triq ir-Rghajja, Rabat
RBT 2486, Malta,
kejdon@orbit. net.mt
Riassunto
Si segnala il ritrovamento dell'epitoniide Opaliopsis atlantis sull'anemone di mare Actinauge richardi (Ma-
rion, 1882). Come noto per altre specie della famiglia Epitoniidae, si suppone che anche 0. atlantis sia un
parassita di actiniari. È la prima segnalazione di parassitismo per questo epitoniide di acque profonde.
Key Words
Epitoniidae, Opaliopsis atlantis, parasitism, Mediterranean.
Constantine Mifsud
in;2!:WfW
Summary
A live specimen of Opaliopsis atlantis was found attached to an actiniarian (sea-anemone) in deep Malte-
se waters.
Introduction
Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952) is mainly
known as a deep-water Amphi- Atlantic species and lit-
tle is known on its biology although most of the studied
species from the family are known to be parasites of
Cnidaria Anthozoa, particularly of the orders Zoanthar-
ia and Actinaria (corals and sea anemones) (Bouchet &
Warén, 1986; Neville, 1998; Shigeo & Kensuke, 2002;
Gittenberger & Gittenberger, 2005; Gittenberger, 2006;
Kokshoorn et al., 2007; Hoeksema & Gittenberger, 2008).
To the few earlier records of O. atlantis from the Medi-
terranean Sea a new one (from Malta) is added here,
with information on what was its host in this precise
case. Previous records in the Mediterranean were from
Malta (Mifsud 1993, 1994), the central Tyrrhenian Sea
(Smriglio & Mariottini, 1999), Reggio Calabria and Dal-
matia (Forum Natura Mediterraneo, 2008). These all
were isolate fresh looking shells, exceptionally still con-
taining dried soft parts.
A short history and a short list of references for the re-
lationships between epitoniids (wentletraps) and their
cnidarian hosts are treated by Kokshoorn et al. (2007).
The epitoniid species were always found either on the
host cnidarian itself (feeding on various parts of the
animal) or in its very near vicinity. When on the host,
they are not permanently attached by the proboscis and
it is quite easy for them to fall off during standard sam-
pling methods.
Material and methods
In August 2008, a live specimen of O. atlantis was
brought up among the by catch taken by a fishing boat
from the West of Malta (35°57.934'N, 14°10.706'E, depth
ca 550 m). The epitoniid was attached to the column
(near base) of an actiniarian which itself was sitting on
a chunk of fossil coral. A second actiniarian of the same
species and on the same coral substrate had no epito-
niid attached. Such fossil coral chunks are occasionally
brought up from deep muddy slopes and are known by
elder Maltese fishermen as "il-Hagar" (corresponding
mainly to the "white coral" banks of Lophelia pertusa
and Madrepora ocidata). These fossil corals which pro-
vide micro-habitats and substratum for a diversified
epifauna, easily get entangled on fishing lines with bait-
ed large hooks.
The recovered coral was immediately placed in a bucket
of sea water in order to try to keep any attached fauna
alive. However, the high seawater surface temperature
that day (> 20°C) made the epitoniid animal retreat into
its shell whilst emitting a purple liquid through the ap-
erture. The actiniarians (the host specimen and the oth-
er one) had also contracted. Notwithstanding later wa-
ter changes the animals did not recover. In the Mediter-
ranean, at the above cited depth, the water temperature
ranges from about 12.5° to 14.5°C (Cartes et al., 2004).
Discussion
The observed Opaliopsis atlantis animal was dirty white
or very light greyish and the operculum thin, flimsy
and brownish, with an external deep concavity and a
central nucleus. A juvenile fresh empty shell of the same
species, consisting of the protoconch and two teleconch
whorls (1.5 mm in height), was found after the coral
chunk had been washed and the resulting deposit ex-
amined under magnification.
The actiniarian host was identified as Actinauge richardi
(Marion, 1882), family Hormathiidae. It is typically free
living on muddy or sandy bottoms where the base then
contains a ball of sediment, anchoring it to the seabed.
Constantine Mifsud
Occasionally, as in the present case, it is found attached
to solid substrates, but it also attaches itself to mollusc
shells. Its geographic range extends in the NE Atlantic
from Norway South to the Mediterranean and Senegal,
in a depth range of 60-2000 m (Pérès, 1964; Picton &
Morrow 2007; N. Sanamyan, pers comm.).
It was only by chance that the few instances of parasit-
ism have been recorded for the Mediterranean. The few
records available are for Gyroscala lamellosa (Lamarck,
1822), Epitonium commune (Lamarck, 1819) and E. pul-
chellum (Bivona, 1832) on Anemonia sulcata (Pennant,
1777) (Ghisotti, 1972; Albanesi et al., 1979), Cirsotrema
cochlea (Brocchi, 1814) also on Anemonia sulcata (Oliver-
io, 1985), Epidendrium dendrophylliae (Bouchet & Warén,
1986) on the coral Dendrophyllia ramea (Linnaeus, 1758)
(Gubbioli & Nofroni, 1985; Bogi & Giannini, 1990). Most
of these records are for shallow water species, discov-
ered by direct observation through Scuba diving or
snorkeling.
various other small deep-water species having been
discovered in recent years in the deep Mediterranean.
Epitoniids are commonly known as parasites of antho-
zoans, including actiniarians. The finding of a live spec-
imen of O. atlantis attached to an actiniarian is not a
total surprise but this is the first discovery of a Mediter-
ranean host species of this epitoniid.
Acknowledgements
The author would like to thank E. Cauchi owner of the
fishing boat "Arabella I" for the study material; N. San-
amyan (Kamchatka Branch of the Pacific Institute of
Geography, Russia) for the identification of the actiniar-
ian; and B. Picton (Department of Zoology, National
Museums Northern Ireland) for permission to use his
photo of live Actinauge richardi. Thanks are also due to
H. Zibrowius for reviewing the manuscript and other
valuable advices.
Conclusions
This chance finding of a live specimen of Opaliopsis at-
lantis duly confirms its presence in the deep waters of
the Mediterranean. The species may be rare and up to
now was overlooked there due to the difficulty to sam-
ple deep habitats. That situation is similar to that of
Fig 1. A. Opaliopsis atlantis, shell with animal and operculum, 7.2 mm
In height. B. Actinauge richardi, a live specimen (after Picton & Morton,
2007, Picton courtesy). C. Actinauge richardi, the preserved specimen
hosting O atlantis.
Fig 1. A. Opaliopsis atlantis, conchiglia completa di parti molli ed oper-
colo, altezza 7,2 mm. B. Actinauge richardi, un esemplare vivente (da
Picton & Morton, 2007; per gentile concessione di Picton) C. Actinauge
2 richardi, l'esemplare conservato al quale era assodato O. atlantis.
References
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cente A., Fasulo G., Ferro R., Guarino C., Izzillo F, Per-
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Lavoro ricevuto il 30 settembre 2008
Lavoro accettato il 10 febbraio 2009 3
Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952) (gastropoda: Epitoniidae) found on an actiniarian in the Mediterranean Sea
Boll. Malacol., 45 5-8 (1/2009)
Note su alcune specie fossili di WH! lamia (Gastropoda:
Siphonariidae) con descrizione di una nuova specie
Maurizio Forli*, Bruno Dell'Angelo* (121), Maurizio Sosso°
& Antonio Boni itto§
* Via Grocco 16, 59100
Prato, Italia; info@
dodoline.it
* Via Santelia 55/1 2A,
161 53 Genova, Italia,
bruno. dellangelo@
chitons.it
(E3) Corresponding
Author
0 Via Bengasi 4/4, 16153
Genova, Italia
§ Dipartimento di
Biologia Evoluzionistica e
Sperimentale
dell'Università di Bologna,
Via Selmi 3, 40126
Bologna, Italia
Riassunto
Durante ricerche su malacofaune plioceniche sono state ritrovate numerose piccole conchiglie capuliformi,
attribuite al genere Williamia Monterosato, 1884, provenienti da località liguri e toscane. Su questo mate-
riale viene descritta Williamia plioligustica n.sp., mentre un'altra specie è identificata come Williamia sp.
W. plioligustica è caratterizzata da una conchiglia piccola, capuliforme depressa, con apice posteriore e
protoconca grande, globosa, mentre Williamia sp. ha una conchiglia di grandezza media per il genere,
capuliforme, molto elevata, con apice subcentrale e protoconca piccola.
Abstract
This paper focuses on some specimens of Williamia from Pliocene outcrops in Liguria and Tuscany (North-
ern Italy). From this material, two species were identified, one of which is described as Williamia plioligus-
tica n. sp It has a large, globose protoconch, well distinct from that of the other living and fossil species
known for the genus. The other species, here referred to as Williamia sp., is based on a single specimen
similar to the living Mediterranean species Williamia gussonii (O.G. Costa, 1829), but with a notably
higher apex and a roundish apertural outline. The type material of I N. gussonii var. pliocenica Sacco, 1897
and var. miocenica Sacco, 1897, used for comparisons with the new species, is here illustrated.
Parole chiave
Gastropoda, Siphonariidae, Williamia, nuova specie, Pliocene, Italia,
Introduzione
Durante ricerche su malacofaune plioceniche sono sta-
te ritrovate numerose piccole conchiglie capuliformi
attribuite al genere Williamia Monterosato, 1884. Il mag-
gior numero di esemplari proviene da sedimenti argil-
losi, riferibili al Pliocene inferiore, di località liguri.
Bussana (Imperia), Rio S. Antonino e Rio Torsero (Sa-
vona), Borzoli (Genova), mentre due esemplari proven-
gono da località toscane in provincia di Siena (Pietrafit-
ta e Poggio alla Fame nei pressi di Colle Val d'Elsa).
Alcuni di questi ritrovamenti erano già stati presentati
in una nota preliminare (Forli et al., 2005) al IV Con-
gresso Internazionale delle Società Malacologiche Eu-
ropee. Lo studio di questo materiale ha permesso di
riconoscere due diverse specie, delle quali una è de-
scritta come nuova.
11 genere Williamia è caratterizzato eia una conchiglia
piuttosto piccola, di circa 5-6 mm di diametro massimo,
a guscio sottile, con scultura debole ad apice avvolto.
L'impronta dei muscoli adduttori è ben sviluppata
(Christiaens, 1973).
In Mediterraneo è presente la specie tipo del genere,
Williamia gussonii (O.G. Costa, 1829), specie poco nota e
recentemente rivista da Marshall (1981) e Ruthensteiner
(2006).
Le segnalazioni di Williamia allo stato fossile sono piut-
tosto scarse, visto anche la difficoltà di riconoscimento.
Per esempio, Lozouet et al. (2001) hanno illustrato per il
Miocene francese Williamia merignacensis (Cossmann &
Peyrot, 1919) precedentemente attribuita al genere Ca-
pulus.
Williamia gussonii è stata segnalata allo stato fossile da
Philippi, 1844 ('Trope Messinam, Terziario") e da G. Se-
guenza (1873, 1879) per diverse località dell'Italia meri-
dionale. Altre segnalazioni sono attribuibili a Sacco
(1897), che descrive W. gussonii var. pliocenica, var. mio-
cenica, var. parvolaevis e Williamia ? taurosimplex.
Altre segnalazioni di specie fossili riguardano Williamia
merignacensis (Cossmann & Peyrot, 1919) per l'Aquita-
niano (Miocene inferiore) della Prancia (Lozouet et al.,
2001) e Williamia maxwelli Marshall, 1981, per l'Oligo-
Miocene della Nuova Zelanda (Marshall, 1981).
Materiali e metodi
I giacimenti fossiliferi pliocenici, da cui provengono gli
esemplari oggetto di questa nota, sono già stati ampia-
mente trattati e descritti in vari lavori precedenti, dei
quali ne citiamo solo alcuni. Per gli affioramenti liguri
di Bussana, Rio S. Antonino, Rio Torsero e Borzoli si ri-
manda a Boni & Peloso (1973) ed a Bernasconi & Robba
(1984), per quelli toscani di Pietrafitta e Colle Val d'Elsa
si rimanda a Pantanelli (1880) e Bogi & Chirli (2004).
Nelle varie località è stato raccolto il seguente materiale:
Bussana (6 esemplari), Rio S. Antonino (1 esemplare),
Rio Torsero (1 esemplare), Borzoli (5 esemplari). Pie-
trafitta (1 esemplare). Poggio alla Lame (1 esemplare).
Sono stati effettuati confronti con esemplari attuali di
Maurizio Forli, Bruno Dell'Angelo, Maurizio Sosso & Antonio Bonfitto
Williamia gussonii (Fig. 1A-D), con sintipi di W. gussonii
var. pliocenica Sacco, 1897 (Fig. 1E-H) e W. gussonii var.
miocenica Sacco, 1897 (Fig. 2A-B) della collezione Bellar-
di e Sacco, conservati presso il Museo Regionale di
Scienze Naturali di Torino, rispettivamente con i nume-
ri di catalogo BS.104.02.001 e BS. 104.02.002 (Ferrerò
Mortara et al., 1984).
Vengono utilizzate le seguenti abbreviazioni:
BDA = collezione Bruno Dell'Angelo, Genova;
GP = collezione Giuseppe Priora e Micaela Pruden-
za, Milano;
MF = collezione Maurizio Forli, Prato;
MS = collezione Maurizio Sosso, Genova;
MZB = Museo di Zoologia dell'Università di Bologna;
ZSM = Bavarian State collection of Zoology (Zoologi-
sche Staatssammlung München), Monaco.
Sistematica
Ordine Basommatophora A. Schmidt, 1855
Superfamiglia Siphonarioidea Gray, 1840
Famiglia Siphonariidae Gray, 1840
Genere Williamia Monterosato, 1884
Specie tipo Ancylus gussonii O.G. Costa, 1829
(per monotipia)
Williamia plioligustica n. sp.
(Fig. 2C-G)
Materiale tipo
Olotipo: Bussana (Imperia), MZB 45644 (esemplare fi-
gurato). Paratipi: Bussana (Imperia): 1 esemplare (ZSM
Mol 20090195), 1 esemplare MZB 45648, 3 esemplari
(MS), 1 esemplare (BDA); Rio S. Antonino (Savona): 1
esemplare (GP); Rio Torsero (Savona): 1 esemplare (MF);
Pietrafitta (Siena): 1 esemplare (MF); Borzoli (Genova):
5 esemplari (MS).
Etimologia
Poiché gli esemplari provengono prevalentemente dal
Pliocene ligure, si è assegnato alla nuova specie il nome
plioligustica.
Fig. 1A-D. Williamia gussonii (O.G. Costa, 1829), esemplare vivente (Creta) A, B, C. Viste dorsale, sinistra e posteriore D. Protoconca. E-H. Willia-
mia gussonii var. pliocenica Sacco, 1897, sintipo (Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, BS.104.02.001). E, F. Viste dorsale e posteriore.
G. Particolare della scultura. FI. Protoconca. Scala: A, B, C, E, F = 1 mm; D, G, H = 100 pm.
Fig. 1 A-D. Williamia gussonii (O.G. Costa, 1829), living specimen (Crete). A, B, C. Dorsal, left and posterior views. D. Protoconch E-FI. Williamia
gussonii var. pliocenica Sacco, 1897, syntype (Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, BS.104.02.001). E, F. Dorsal and posterior views.
G. Sculpture detail. FI. Protoconch. Scale bars: A, B, C, E, F = 1 mm; D, G, H = 100 pm.
6
Fig. 2A-B. Williamia gussonii var. miocenica Sacco, 1897, sintipo, 2,7 x 2,3 mm, viste dorsale e posteriore (Museo Regionale di Scienze Naturali di
Torino, BS. 104.02.002). C-G. Williamia plioligustica n.sp., Bussana (Imperia), Pliocene, olotipo (MZB 45644) C, D, E. Viste dorsale, sinistra e po-
steriore. F. Protoconca. G. Impronta muscolare interna. H-K. Williamia sp. , Poggio alla Fame (Siena), Pliocene. H, I, J. Viste dorsale, posteriore
e destra. K. Protoconca. Scala C, D, E, H, I, J = 1 mm, F, K = 100 pm.
Fig. 2A-B. Williamia gussonii var. miocenica Sacco, 1897, syntype, 2,7 x 2,3 mm, dorsal and posterior views (Museo Regionale di Scienze Naturali di
Torino, BS. 104.02.002). C-G. Williamia plioligustica n.sp., Bussana (Imperia), Pliocene, holotype (MZB 45644). C, D, E. Dorsal, left and posterior
views. F. Protoconch. G. Internal muscle scar. H-K. Williamia sp., Poggio alla Fame (Siena), Pliocene. H, I, J. Dorsal, posterior and right views.
K. Protoconch. Scale bars: C, D, E, H, I, i = 1 mm; F, K = 100 pm.
Descrizione dell'olotipo
Conchiglia fragile di piccole dimensioni, lunga 2,5 mm,
larga 1,9 mm ed alta 0,9 mm, a profilo ovoidale, più
largo anteriormente, apice poco elevato, situato presso
il margine posteriore. Protoconca con sviluppo sini-
strorso, chiaramente demarcata, formata da 1,5 giri,
grande, globosa di 0,2 mm di diametro. Superficie ester-
na liscia al microscopio ottico, al microscopio elettroni-
co a scansione si osservano deboli strie concentriche.
Impronta muscolare poco visibile, di forma ellittica,
aperta sul lato destro, con ispessimenti simmetrici late-
rali sulla parte superiore ed anche nella zona al disotto
dell'apertura.
Osservazioni
La nuova specie si differenzia dalle congeneri per la
peculiare protoconca che risulta molto evidente, in
quanto di dimensioni considerevoli rispetto a quelle
della conchiglia. Sia tra le specie attuali che tra quelle
fossili non ci risultano specie attribuibili al genere Wil-
liamia con questa caratteristica. Tra le specie fossili ita-
liane, quella che mostra una certa somiglianza è Willia-
mia gussonii var. miocenica Sacco, 1897 (Fig. 2A-B) che
però si distingue per avere il profilo di forma ellissoi-
dale e la protoconca più piccola e meno globosa, anche
se i caratteri diagnostici indicati da Sacco per la var.
miocenica ("Testa parvillima; apex crassiusculus") sembra-
no ben coincidere con le caratteristiche della nuova
specie qui proposta. Il confronto diretto tra gli esem-
plari comunque non lascia dubbi sulla diversità tra le
due specie.
Tra le altre specie fossili, Williamia maxivelli Marshall,
1981 (p. 489, fig. 2EGJ) dell'Oligocene Superiore-Mioce-
ne inferiore della Nuova Zelanda, ricorda W. plioligusti-
ca per la forma generale e per la posizione dell'apice,
ma se ne distingue per avere la protoconca di più picco-
le dimensioni. 7
Note su alcune specie fossili di Williamia (Gastropoda: Siphonariidae) con descrizione di una nuova specie
Maurizio Forli, Bruno Dell'Angelo, Maurizio Sosso & Antonio Bonfitto
Williamia sp.
(Fig. 2H-K)
Materiale
Poggio alla Fame (Siena): 1 esemplare (BDA).
Descrizione
Conchiglia di piccole dimensioni, circa 4 mm di diame-
tro, a profilo rotondeggiante, leggermente più largo in
senso antero posteriore, con altezza circa uguale ai tre
quarti del diametro basale, apice molto elevato, subcen-
trale, la cui proiezione ricade ben all'interno del margi-
ne posteriore. Protoconca con sviluppo sinistrorso for-
mata da circa 1,5-2 giri. Superficie esterna liscia al mi-
croscopio ottico, al microscopio elettronico a scansione
si notano deboli strie concentriche e, marginalmente, ra-
diali.
Osservazioni
Williamia sp. non sembra discostarsi molto da W. gus-
sonii (Fig. 1A-D). La differenza più evidente è l'eleva-
zione dell'apice e, in misura molto più ridotta, la for-
ma rotondeggiante. Vista la scarsità degli esemplari,
non è possibile giungere ad una determinazione defi-
nitiva.
Discussione
Il genere Williamia è conosciuto nel Terziario italiano a
partire dal Miocene, con le var. miocenica e parvolaevis di
Sacco (1897). Nel Pliocene sono note la var. pliocenica
Sacco, 1897, W. plioligustica n.sp. e Williamia sp., mentre
W. gussonii è riportata sicuramente per il Pleistocene,
dubitativamente per il Pliocene.
Gli scarsi reperti del genere Williamia allo stato fossile,
non permettono di raggiungere conclusioni significati-
ve sul valore tassonomico da attribuire a W. gussonii
var. pliocenica e W. gussonii var. miocenica. Un quadro
completo della distribuzione e della tassonomia delle
specie attribuibili a Williamia sarà possibile solo con
l'esame di ulteriore materiale.
Ringraziamenti
Desideriamo ringraziare Marco Bodon (Genova, Italia)
per i disegni delle impronte muscolari, Daniele Bertini
(Scandicci), Enzo Campani (Livorno), Giuseppe Priora
e Micaela Prudenza (Milano), Ermanno Quaggiotto
(Longare), Marco Taviani (C.N.R., Bologna) ed Enrico
Schwabe (ZSM, Monaco), per i preziosi consigli ed ¡I
materiale fornito, Mariano Gallo e Daniele Ormezza-
no (Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino, Ita-
lia) per aver agevolato l'esame del materiale presente
nella collezione Bellardi e Sacco. Si ringraziano infine
i due referee Alan Beu (GNS Science, Lower Hutt,
New Zealand) e Bernhard Ruthensteiner (ZSM, Mona-
co, Germania) per le loro utili osservazioni sul mano-
scritto.
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from Western Liguria. I. Clavinae, Turrinae, Turriculinae,
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230, 280-301, 345-357; 5 (1874): 4-15, 68-85, 146-152, 271-283,
332-347; 6 (1875): 18-31, 82-89, 145-153, 203-211, 275-283,
339-345; 7 (1876): 7-15, 91-103, 179-189, 259-271, 355-359; 8
(1877): 7-17, 91-99, 359-367.
Seguenza G., 1879. Le formazioni terziarie nella provincia di
Reggio (Calabria). Reale Accademia dei Lincei, Memorie della
Classe di scienze fisiche, matematiche e naturali, 6: 1-446.
Lavoro ricevuto il -I novembre 2008
Lavoro accettato il 5 marzo 2009
8
Boll. Malacol., 45 9-14 (1/2009)
Perforazioni sulle conchiglie di Luria lurida
(Gastropoda: Cypraeidae) ad opera di Octopus vulgaris
(Cephalopoda: Octopodidae)
Mauro Doneddu
via Palau, 5, 07029
Tempio Pausania (OT),
Italia, doneddumauro@
tiscali.it
Riassunto
Viene studiata l'attività predatoria di Octopus vulgaris Cuvier, 1797 su Luria lurida (Linnaeus, 1758). Su 33
conchiglie di L. lurida raccolte nelle tane del cefalopode, l'84,84% risulta perforato dal cefalopode stesso.
La localizzazione dei fori non è casualmente distribuita: la maggior parte di essi (66,66%) si trova, infatti,
in una piccola area della superficie basale della conchiglia, In prossimità dell'apice. Questa selettività sem-
bra essere determinata dalla presenza della ghiandola epatica, che si trova in corrispondenza dell'area
selettivamente perforata. Alcune conchiglie presentano perforazioni multiple, e la presenza di più di un
foro sulla stessa conchiglia risulta essere in relazione con la presenza di perforazioni al di fuori dell'area
preferenziale di attacco.
Abstract
The hole-drilling behaviour of the common octopus ( Octopus vulgaris Cuvier, 1797) is described on shells of
Luria lurida (Linnaeus, 1758) collected from octopus lairs in the Western Mediterranean (NE Sardinia). Out of
33 shells, 28 (84.84%) were drilled by the cephalopod. The distribution of boreholes on the shells is not
random, as most of them (66,66%) occurs within a small area (about 10% of shell surface), on the aper-
tural side near the shell apex. The drilling location seems to be related with the occurrence of the hepatic
gland of the prey, which could be the target organ for the injection of toxins and lytic substances by the
cephalopod. Few shells showed more than a single borehole: multiple drillings appear to be significantly
related to the presence of perforations outside the specific drilling area.
Parole chiave
Octopus vulgaris, Luria lurida, predazione, perforazione della conchiglia.
Introduzione
Capita frequentemente di trovare, nelle tane abitate dal
polpo comune {Octopus vulgaris Cuvier, 1797), conchi-
glie vuote di bivalvi e gasteropodi, insieme a carapaci e
zampe di crostacei. Si tratta, con tutta probabilità, dei
resti delle prede del cefalopode, che rimangono per lun-
go tempo nella tana o nei suoi pressi. Sono spesso que-
sti piccoli cumuli di gusci vuoti che attirano l'attenzione
del subacqueo consentendogli di individuare il rifugio
del polpo. Tra queste conchiglie mi è capitato talvolta di
rinvenire anche nicchi di Luria lurida (Linnaeus, 1758).
Pur essendo queste conchiglie per lo più prive di qual-
siasi valore collezionistico, in quanto solitamente corro-
se, incrostate e danneggiate, le ho raccolte, a partire dal
1984, per rilevarne le misure a fini statistici. Ben presto
mi accorsi che la maggior parte di esse presentavano
uno o, meno frequentemente, più fori, quasi sempre lo-
calizzati nella stessa zona della conchiglia. L'intento di
rilevare la frequenza e localizzazione di questi fori mi
fornì una motivazione aggiuntiva a quella iniziale per
raccogliere altri esemplari.
Il materiale finora raccolto, sebbene non abbondante,
sembra poter fornire dati utili allo studio del fenomeno
di predazione ad opera del polpo sui gasteropodi, con-
siderando anche il fatto che i dati disponibili in lettera-
tura sono ancora scarsi. Col presente lavoro si è cercato
di stabilire se le perforazioni sul nicchio di Luria lurida
per opera di Octopus vulgaris siano casualmente distri-
buite o dimostrino una localizzazione preferenziale.
Materiali e metodi
A tutt'oggi le conchiglie di L. lurida predate da polpi
che ho potuto raccogliere sono 33. Di queste ben 28 pre-
sentano uno o più fori, mentre 5 conchiglie ne sono pri-
ve. Tutte le conchiglie di Luria lurida esaminate proven-
gono da varie località della Sardegna nord-orientale.
Esse sono state raccolte, nel corso degli anni dal 1984 al
2008, manualmente durante immersioni in apnea a pro-
fondità sempre inferiore ai 5 m, in tane di polpi. Le tane
sono state riconosciute come tali per la presenza, al loro
interno, del polpo stesso, invariabilmente Octopus vul-
garis, o per la presenza dei caratteristici cumuli di con-
chiglie vuote e carapaci di crostacei.
Anche se non è mai stato possibile osservare una preda-
zione in corso, è improbabile che i fori riscontrati sulle
conchiglie siano da attribuire ad altri predatori perfora-
tori, come Muricidi o Naticidi. I fori prodotti da questi
tre gruppi di predatori hanno infatti un aspetto diffe-
rente: sono a contorno esterno circolare e di forma tron-
coparaboloide se prodotti da Naticidi (La Perna, 1990),
a contorno esterno circolare ma di forma cilindrica se
prodotti da Muricidi (Kowalewski, 1993), mentre quelli
degli Ottopodidi sono molto variabili, potendo essere
Mauro Doneddu
Conchiglie
Totale di fori
nell'area specifica
Totale di fori
al di fuori
dell'area specifica
Totale fori
Nessun foro
5
0
0
0
Un foro
19
17
2
19
Due fori
5
6
4
10
Tre fori
3
3
6
9
Quattro fori
1
2
2
4
Totale
33
28
14
42
Tab. 1. Numero e localizzazione dei fori nelle 33 conchiglie di Luria lurida rinvenute in tane di Octopus vulgaris (Sardegna nord-orientale).
Tab. 1. Number e location of boreholes in 33 shells of Luria lurida from Octopus vulgaris lairs (NE Sardinia).
di forma tronco-conica (Fotheringham, 1974), cilindrici
come nei Muricidi ma a contorno esterno più irregolare
(Kowalewski, 1993), o a contorno esterno irregolare, po-
ligonale od ovalare allungato, spesso con una scanala-
tura che si estende lungo l'asse maggiore e frastagliati
lungo il bordo (Harper, 2002). Inoltre i fori da Ottopodi-
di sono, qualunque sia la loro forma, sempre molto pic-
coli (Fotheringham, 1974; Kowalewski, 1993; Harper,
2002), da 0,1 a 2 mm di diametro contro 0,3-8 mm nel
caso di Muricidi e Naticidi (Kowalewski, 1993). L'aspet-
to dei fori in esame, di forma cilindrica ma tutti molto
piccoli e a contorno piuttosto irregolare, corrobora l'ipo-
tesi che il predatore sia il polpo. Al fine di verificare la
casualità o meno delle perforazioni, sono stati effettuati
test statistici del y}.
Risultati
Delle 33 conchiglie ritrovate, 19 presentano un foro, cin-
que due fori, tre hanno tre fori ed una ha quattro fori,
per un totale di 42 fori (Tab. 1). Solo 5 conchiglie risul-
tavano integre. Sondati con uno spillo i fori sono risul-
tati essere invariabilmente a tutto spessore; a tale ri-
guardo c'è da dire che, nonostante l'apparente robu-
stezza della conchiglia di Luria lurida, questa è spessa
soli 0,6-0, 7 mm e ciò può essere la causa del mancato
riscontro di perforazioni incomplete.
I fori riscontrati appaiono a contorno subcircolare, con
il bordo notevolmente irregolare per la presenza di
sbeccature e graffi a raggiera che talvolta fanno assume-
re al foro stesso una conformazione a stella (Fig. 1) e
con l'apertura esterna delle stesse dimensioni di quella
interna, quindi di forma cilindrica, anche se la sotti-
gliezza della conchiglia fa mal apprezzare questo carat-
tere. Le dimensioni sono assai modeste, variando da 0,5
a 0,9 mm di diametro, corrispondendo a quanto già ri-
portato per Octopus vulgaris od Octopodidae in generale
(Arnold & Okerlund Arnold, 1969; Kowalewski, 1993;
Harper, 2002).
I fori prodotti da Naticidi e Muricidi sono invece rara-
mente inferiori al millimetro di diametro e spesso arri-
vano a dimensioni molto maggiori, sino a 7-8 mm (La
Perna, 1992; Kowalewski, 1993). La rilevante differenza
di dimensioni massime fra i fori prodotti dai gasteropo-
di predatori (Naticidi e Muricidi) e quelli operati dagli
Ottopodidi ha una sua giustificazione funzionale: men-
tre i gasteropodi si nutrono delle carni della preda attra-
verso il foro, gli Ottopodidi lo utilizzano unicamente
per iniettare le sostanze paralizzanti e litiche estraendo
poi i tessuti rilassati e semicolliquati dall'apertura natu-
rale della conchiglia (Steer & Semmens, 2003).
Si è cercato di verificare se, nel caso della predazione su
L. lurida, O. vulgaris attui delle scelte non casuali, se-
guendo una specifica strategia. Innanzi tutto è stato ese-
guito il test di significatività (/2) sul numero di conchi-
1 0 Fig. 1. Close-up of boreholes. A. 0,8 mm in diameter. B. 0,7 mm in diameter. C. 0,9 mm. in diameter.
glie perforate (28) e non perforate (5). La preferenza
nell'attuare la predazione tramite perforazione del nic-
chio, con un valore di x2 = 16,03 e 1 grado di libertà è
altamente significativa (P < 0,0005).
La maggior parte dei fori riscontrati sono localizzati in
una ristretta area della conchiglia, sulla superficie basa-
le, nell'estremità posteriore del lato columellare, che
corrisponde alla zona attorno all'apice della spira (Fig.
2). L'area sulla quale è stata rilevata la maggior frequen-
za dei fori, misurata con un calibro ad ansa per superfi-
ci, è di circa 3 cm2 in una conchiglia di 52 mm di lun-
ghezza. Tale superficie è più o meno il 10% della super-
ficie totale della conchiglia. Se i fori fossero praticati
casualmente, su un totale di 42 fori rilevati, ci si dovreb-
be aspettare quindi un numero di fori pari a 4,2 (10%).
Per contro i fori in tale area sono 28 (66,66%) mentre nel
restante 90% della superficie della conchiglia se ne con-
tano solo 14 (33,33%). Degli altri 14, ben 11 sono comun-
que situati sulla superficie basale (10 sul lato columella-
re ed 1 su quello labiale), e solo 3 sulla superficie dorsa-
le o laterale. Anche la preferenza nell 'operare la perfo-
razione nell'area specifica appare significativa: x2 =
149,85 e 1 grado di libertà, a cui corrisponde un livello
di confidenza superiore al 99,99%: la possibilità che la
distribuzione delle perforazioni sia dovuta a pura ca-
sualità è, quindi, estremamente improbabile.
Dalla Tab. 1 si può notare che se consideriamo solo le
conchiglie con un unico foro, ben 17 fori (89,47%) sono
nell'area preferenziale e solo 2 (10,53%) al di fuori di
essa. Se invece prendiamo in esame le conchiglie con
più di un foro, 11 (47,83%) di questi sono nell'area pre-
ferenziale e 12 (52,17%) al di fuori di essa. Quindi i due
comportamenti statisticamente devianti, cioè presenza
di più perforazioni e perforazioni al di fuori dell'area
preferenziale, sembrano significativamente associati,
con un valore di x2 pari a 8,11 e 3 gradi di libertà.
Discussione
Octopus vulgaris è una specie sedentaria, comune in Me-
diterraneo, che vive tra 0 e 200 m di profondità (Roper
& al., 1984). Si tratta di un predatore opportunista, con
dieta comprendente organismi molto diversi, apparte-
nenti ad almeno cinque differenti Phyla: Chordata, Ar-
thropoda, Mollusca, Echinodermata e Anellida (Gonsal-
ves & Martins, 1994; Smith, 2003; Ambrose & Nelson,
2008). Mostra scarsa selettività nella scelta delle prede
(Katsanevakis & Verriopoulos, 2004), ma tra queste
sembra che i molluschi conchigliati siano molto fre-
quenti (Gongalves & Martins, 1994; Aguado Giménez &
Garcia Garcia, 2002; Smith, 2003; Ambrose & Nelson,
2008).
La protezione offerta dalla conchiglia dei molluschi è
neutralizzata dal cefalopode in vari modi: rompendola
col robusto becco (Harper, 2002), divaricando le valve
nei bivalvi (Fiorito & Gherardi, 1999), estraendo il mol-
lusco dei gasteropodi per semplice trazione (McQuaid,
1994). Ma tra le varie tecniche adottate è nota anche la
perforazione del nicchio, come ben documentato da
Fig. 2. Distribuzione complessiva dei fori di Octopus vulgaris sulla con-
chiglia di Luria lurida.
Fig. 2. Overall distribution of boreholes by Octopus vulgaris on the shell
of Luria lurida.
molti lavori (Wodinsky, 1969; Guerra & Nixon, 1987; Ni-
xon & Maconnachie, 1988; Mather & Nixon, 1990; Mc-
Quaid, 1994; Cortez & al., 1995; Fiorito & Gherardi,
1999). E noto che la perforazione dei nicchi da parte de-
gli Ottopodidi è il risultato dell'azione combinata di ra-
dula (Hartwick et al., 1978) e della papilla salivare, che
ha una protuberanza dentiforme con funzione di radula
accessoria (Nixon, 1979, 1980). L'azione meccanica è po-
tenziata dall'effetto chimico ed enzimatico della secre-
zione della ghiandola salivare (Nixon & al., 1980; Gri-
sley & Boyle, 1990). Quando il foro è completato, il pol-
po inietta una tossina che induce il rilassamento musco-
lare dei molluschi predati (Ghiretti, 1959; Young, 1965;
Nixon, 1979). La tossina contenuta nella saliva degli Ot-
topodidi è attiva anche sui crostacei: essa è in grado,
una volta iniettata, di causare paralisi e inibizione della
respirazione nei granchi (Key & al., 2002). Nel caso del
moscardino. Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798), tale effet-
to si manifesta in 1-2 minuti, e la morte sopravviene in
10 minuti. Ma la saliva degli Ottopodidi contiene, oltre
alle neurotossine paralizzanti, un complesso di proteine
dagli effetti tossici non tutte ancora completamente stu-
diate. Ad esempio quella di £. cirrhosa ha effetti emoliti-
ci sugli eritrociti dei mammiferi e forte attività tossica
sugli insetti (Key et al., 2002). Alcune proteine in essa
contenute, come la tiramina e la cefalotossina, sono tos- 1 1
Perforazioni sulle conchiglie di Luna lurida (Gastropoda: Cypraeidae) ad opera di Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopodidae)
Mauro Doneddu
sine usate per paralizzare e uccidere la preda, mentre
altre, come la triptamina ossidasi, causano la lisi dei tes-
suti della preda i quali divengono così una sorta di ge-
latina più semplice da ingerire da parte del predatore
(Wells, 1978).
Nel campione esaminato, 28 conchiglie su 33 presenta-
no perforazione, e solo 5 non presentano perforazioni.
Se si ipotizza che la presenza delle conchiglie non per-
forate nelle tane dei polpi non sia casuale ma esito della
predazione da parte del cefalopode, bisogna ammettere
una tecnica alternativa alla perforazione per superare la
difesa opposta dalla conchiglia del gasteropode. Mather
& Anderson (1994) osservano come Octopus dofleini
(Wulker, 1910) attua tecniche diverse per vincere le dife-
se dei bivalvi, cercando di usare per prime le meno di-
spendiose e lasciando per ultima la perforazione del
nicchio, quando tutte le altre hanno fallito. La tecnica
usata per prima, nel caso di bivalvi, consiste nel tentati-
vo di divaricare le valve. Ottopodidi di grosse dimen-
sioni riescono più spesso nel tentativo di forzare le val-
ve, per cui sono soprattutto gli esemplari di dimensioni
minori che ricorrono alla perforazione della conchiglia,
come osservato per Graneledone pacifica Voss & Pearcy,
1990 da Voight & Grehan (2000). Fiorito & Gherardi
(1999) espongono osservazioni simili per O. vulgaris :
inizialmente il polpo tenta di divaricare le valve della
preda per semplice trazione, se la tecnica fallisce allora
perfora il nicchio. Anche nel caso dei gasteropodi la
perforazione della conchiglia solitamente è attuata solo
dopo il fallimento della più semplice tecnica di estrazio-
ne del mollusco per trazione (Wodinsky, 1969; McQuaid,
1994). Questa strategia è interpretata da McQuaid (1994)
come conforme alla " predictions of optimal foraging theo-
ry’' (Hughes, 1980), secondo la quale viene applicata
per prima la tecnica che comporta il maggior risultato
col minor dispendio di energia e di tempo. Infatti, la
perforazione di una conchiglia è un'attività impegnati-
va sia in termini di dispendio energetico, sia soprattutto
in termini di impiego di tempo: ad esempio la conchi-
glia di Strombus raninus Gmelin, 1791 è perforata da
parte di O. vulgaris nei Caraibi, alla velocità massima di
soli 1,25 mm per ora nel senso dello spessore (Arnold &
Okerlund Arnold, 1969).
Per quanto riguarda la localizzazione del foro sulla con-
chiglia della preda Arnold & Okerlund Arnold (1969)
rilevano che c'è una marcata preferenza da parte di Oc-
topus vidgaris per un particolare settore della spira dei
gasteropodi come sede nella quale praticare la perfora-
zione. Un altro ottopodide. Octopus mimus Gould, 1852,
perfora selettivamente le aree della conchiglia del bival-
ve Protothaca thaca (Molina, 1782) corrispondenti alle
inserzioni muscolari e quelle della conchiglia del gaste-
ropode Concholepas concholepas (Bruguière, 1789) presso
l'apice, mentre i fori sono casualmente distribuiti sulle
conchiglie dei Mitilidi Perumytilus purpuratus (Lamarck,
1819), Acanthopleura ater (Molina, 1782) e Semimytilus al-
gosus (Gould, 1850) (Cortez et al., 1998). Eledone cirrhosa
usa perforare selettivamente la cornea dei granchi, sua
preda abituale, come via di accesso per la saliva veleno-
1 2 sa che inocula nella preda (Grisley et al., 1996; Key et
al., 2002) mentre predilige l'apice della spira di Littorina
littorea (Linnaeus, 1758) e di Nucella lapillus (Linnaeus,
1758) (Runham et al., 1997). Anche O. vulgaris mostra
una certa selettività nelle aree da perforare nei granchi,
oltre che nel carapace, anche sulle chele, sempre nella
parte interna del loro penultimo segmento (propodite),
direttamente sopra il muscolo che ne aziona il movi-
mento (Wirtz, 1998). Anche Octopus bimaculoides Pick-
ford & MacConnaughey, 1949 mostra selettività: tende a
perforare le conchiglie dei bivalvi che preda prevalente-
mente in corrispondenza dell'inserzione del muscolo
adduttore anteriore (Casey, 1999). Perforazioni selettive
sono state osservate anche in Octopus dierythraeus Nor-
man, 1993, che privilegia aree diverse della conchiglia
nelle diverse specie predate: Gafrarium pedinatimi (Lin-
naeus, 1758) è perforato in prossimità dei margini
dell'estremità posteriore delle valve, Anadara antiquata
(Linnaeus, 1758) lungo il margine ventrale, Septifer bilo-
cularis (Linnaeus, 1758) e Barbatia amygdalumt ostimi (Ro-
ding, 1798) lungo tutti i margini, Terebralia palustris (Lin-
naeus, 1767), Telescopium telescopium Linnaeus, 1758 e
Lambis lambis Linnaeus, 1758 prevalentemente nella par-
te apicale della spira e Turbo haynesi Preston, 1914 in
prossimità dell'ombelico (Steer & Semmens, 2003). Infi-
ne anche Octopus rubescens Bery, 1953 mostra spiccata
selettività nella sua attività perforatoria su Venerupis
philippinarum (Adams & Reeve, 1850) per l'area delle in-
serzioni dei muscoli adduttori (Anderson & al., 2008).
Dal campione soggetto ad esame in questo studio è evi-
dente che anche nel caso di predazione su L. lurida, O.
vulgaris usa perforare selettivamente una ristretta por-
zione della conchiglia attorno all'apice. La predilezione
per questa area non può essere dovuta ad una minore
resistenza offerta dalla conchiglia, in quanto lo spessore
di questa in L. lurida è notevolmente uniforme, essendo
leggermente maggiore solo in prossimità del labbro, co-
me verificato sul materiale in esame. Alla luce della te-
oria del foraggiamento ottimale (Hughes, 1980), si può
ipotizzare che la scelta dell'area da perforare da parte
del polpo sia determinata dalla particolare vulnerabilità
delle parti molli della preda site in corrispondenza di
tale area; nel caso specifico di L. lurida l'area preferen-
ziale di perforazione dà accesso alla ghiandola epatica.
Durante una permanenza, nell'ottobre del 2000, nello
stato messicano di Quintana Roo, sulla costa settentrio-
nale della penisola dello Yucatan, ritrovai nella tana di
un polpo, Octopus cf. vulgaris, due conchiglie vuote di
Luria cinerea (Gmelin, 1791). Entrambe presentavano un
piccolo foro nella stessa area che è selettivamente perfo-
rata in Luria lurida (Fig. 3F-G). La predilezione di tale
area, nella perforazione delle conchiglie di cipree, non è
quindi una caratteristica esclusiva della popolazione
mediterranea di Octopus vulgaris e conferma l'ipotesi
che la scelta dell'area da perforare nelle cipree, da parte
dei polpi, sia dettata dall'efficacia della predazione.
L'ultimo dato risultante dall'esame del campione, cioè
che la presenza sulla stessa conchiglia di più perfora-
zioni e perforazioni al di fuori dell'area preferenziale
sembrano significativamente associati. Ciò potrebbe in-
dicare una minor efficacia da parte delle perforazioni al
Fig. 3. A-E. Conchiglie di Luria lurida dalla Sardegna nord-orientale con perforazioni da Octopus vulgaris. Dimensioni delle conchiglie (altezza) A. 41
mm, B. 40,5 mm, C. 48,9 mm, D. 49,2 mm, E. 53,9 mm F-G. Conchiglie di Luria cinerea da Quintana Roo, Messico, con perforazione da Octopus
cf. vulgaris. Dimensioni delle conchiglie (altezza) F. 22,6 mm, G. 19,2 mm.
Fig. 3. A-E. Shells of Luria lurida from north-eastern Sardinia with drillholes by Octopus vulgaris. Size of shells (height) A. 41 mm, B. 40.5 mm, C.
48.9 mm, D. 49.2 mm, E. 53.9 mm. F-G. Shells of Luria cinerea from Quintana Roo, Mexico with boreholes by Octopus cf. vulgaris. Size of shells
(height): F. 22.6 mm, G. 19.2 mm.
di fuori dell'area preferenziale, per cui il polpo è co-
stretto ad effettuare altri fori, ad ulteriore corroborazio-
ne di quanto sopra ipotizzato.
Nel complesso è evidente che il comportamento preda-
torio di Octopus vulgaris a danno di Luria lurida è tutt'al-
tro che casuale, ma risponde piuttosto ad una strategia
ben definita.
Ringraziamenti
Si ringraziano il Dr. Giambattista Bello (Istituto Arion,
Mola di Bari) e il Dr Rafael La Perna (Dipartimento Ge-
ologia e Geofisica, Università di Bari), per la rilettura
critica del manoscritto, i preziosi suggerimenti e per
aver fornito utile bibliografia.
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Lavoro ricevuto il 22 ottobre 2008
Lavoro accettato il 19 marzo 2009
14
Boll. Malacol., 45: 15-30 (1/2009)
Alien Mollusca along the Calabrian shores
of the Messina Strait area and a review of their distribution
in the Italian seas
Fabio Crocetta* (El), Walter Renda* & Angelo Vazzan a°
* Via D. Fontana 81,
80128 Napoli, Italy,
fabiocrocetta@alice.lt,
(El) Corresponding
author
* Via Bologna 18/A,
87032 Amantea (CS),
Italy, w.renda1@tln.lt
° Museo di Biologia
Marina e Paleontologia
di Reggio Calabria, Via
Stradella Gluffrè I 32,
89122 Reggio Calabria,
Italy, angelovazzana@tin.it
Abstract
Nine alien molluscan species are reported from the Calabrian shores of the Messina Strait area. Four of
them, Hammoea cyanomarginata, Bursatella leachii, Melibe viridis and Brachidontes pharaonis, were previ-
ously known from the investigated area, even though from scarce findings. The questioned presence of
Syphonota geographica in the Messina Strait is confirmed, while Cerithium scabridum, Aplysia dactylom-
ela, Pinctada radiata and Fulvia fragilis are new records for the area. New sites of presence of C. scabridum
and F. fragilis out of the Strait area are also reported and the distribution in the Italian seas of the nine
alien species is reviewed. Some updates in LA CHECKLIST DELLA FAUNA MARINA ITALIANA should be
necessary, according to the literature data and the results of the present work.
Riassunto
Approfondite ricerche lungo le coste calabre dello Stretto di Messina durante l'intero anno 2008, dal limi-
te di marea fino ad una profondità di circa 50 m, hanno portato al ritrovamento di nove specie di mollu-
schi alleni, tutti di ambiente superficiale. Quattro di esse ( Haminoea cyanomarginata, Bursatella leachii,
Melibe viridis e Brachidontes pharaonis) erano già note per l'area investigata, sebbene sulla base di scarsi
ritrovamenti. La presenza di Syphonota geographica nei mari italiani, recentemente confutata, è qui con-
fermata, assieme alla segnalazione delle sue ovature. Cerithium scabridum, Aplysia dactylomela, Pinctada
radiata e Fulvia fragilis rappresentano nuovi record per l'area di Indagine. Di C. scabridum e F. fragilis, in-
fine, sono riportati nuovi siti di rinvenimento al di fuori dell'area dello Stretto. Per tutte le specie trattate
in questo lavoro sono riassunte le conoscenze sulla loro distribuzione mediterranea e, soprattutto, nei
mari italiani. Sulla base di fonti bibliografiche e dei dati qui presentati risultano necessari diversi aggiorna-
menti a LA CHECKLIST DELLA FAUNA MARINA ITALIANA.
Key words
Mollusca, Alien species, Mediterranean Sea, Italy, Messina Strait area.
Introduction
The opening of the Suez Canal in 1869 has led to the
colonization of the Mediterranean Sea by a large number
of tropical /subtropical species that have established vi-
able populations along the Levantine coast and then
spread into the central Mediterranean Sea, in part by
natural dispersal, in part by transport of larvae, juve-
niles or adult specimens by shipping. Also the increase
in human activities, aquaculture and leisure boating, in
the past century, contributed to the introduction of non-
indigenous species in our seas. Natural and anthropic
introduction of alien species contributes to the altera-
tion of autochthonous communities and could disrupt
the delicate equilibria between native biota and their
physical and biological environments (Ruiz et al., 1997;
Boudouresque & Verlaque, 2002; Gofas & Zenetos, 2003;
Occhipinti-Ambrogi & Savini, 2003; Occhipinti-Ambro-
gi, 2007; Galil, 2007).
The presence of alien species in the Messina Strait is of
great importance, as this is a unique Mediterranean ar-
ea (Bianchi, 2007), with a highly rich and diversified
flora and fauna. The biological peculiarities of the
Messina Strait include some Atlantic relicts, such as
Laminariales (Fredj & Giaccone, 1987), dense coverages
by Rhodophyceae (Giaccone, 1987) and rich popula-
tions of protected species, such as Pinna nobilis and P.
màis (Giacobbe & Leonardi, 1987). Not accidentally, the
Messina Strait area is considered as a distinct area (sec-
tor 4) among the biogeographic sectors listed by Bianchi
(2004) (Fig. 1).
The present work provides new data about several mol-
luscan alien species occurring along the Calabrian
shores of the Messina Strait area with an overview of
the distribution of these species along the Italian coasts.
New records of Cerithium scabridum and Fulvia fragilis
out of the Messina Strait area are also reported.
Materials and methods
The Calabrian shores of the Messina Strait area, from
Scilla to Saline Joniche and from the tide level to about
50 m of depth, were weekly investigated by snorkelling
and SCUBA diving for several years by one of the au-
thors (A.V.) in search of marine alien molluscan species.
Out of these locations, thirteen sites, resulting strongly
characterized by the presence of alien species (Fig. 1;
Tab. 1), were investigated more in detail during 2008.
Since the investigated sites have a different extent, only
15
Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana
Scilla
Gallico
Marina
Archi
Reggio
Calabria
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PellaroSfiS
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BocatefMf
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Messina
Ionian Sea
Fig. 1. Italian biogeographic sectors (after Bianchi, 2004) and sampling localities along the Calabrian shores of the Messina Strait area (sector 4).
1 6 Fig. 1. Settori biogeografici italiani (da Bianchi, 2004) e siti di campionamento lungo le coste calabre dell'area dello Stretto di Messina.
Site
Locality
Lat.
Long.
Depth (m)
Substrate/Bottom
1
Scilla
38.018313
15.633930
0-1
Artificial hard substrate
2
Gallico Marina - Archi
38.158271
15.651466
10-12
Sandy bottom with dead matte of P. oceanica
3
Reggio Calabria Harbour
- Candeloro
38.120946
15.647182
0-2
Artificial hard substrate with Corallina, Chaeto-
morpha and Ulva species
4
Reggio Calabria Harbour
- Candeloro
38.120835
15.647026
6-10
Muddy detritic bottom with sparse rocky
blocks
5
Reggio Calabria
Lungomare - Circolo Velico
38.109155
15.640339
6-10
Detritic sandy bottom with Halophila stipulacea,
Corallina and Ulva species
6
Reggio Calabria Airport
38.067608
15.649521
5-6
Muddy bottom with Halophila stipulacea
7
Punta Pellaro
38.018313
15.633930
3
Rocky bottom with thin algal film
8
Bocale
38.002637
15.638672
3-5
Rocky bottom with algae
9
Lazzaro
37.976687
15.657593
3-5
Rocky bottom with thin algal film and Cystoseira
sp.
10
Lazzaro
37.976119
15.656197
20
Gravel and pebbles with algae
11
Saline foniche
37.931969
15.695751
2-6
Fish farming nets
12
Saline foniche Harbour
37.927939
15.737320
0-2
Hard substrate with algal film
13
Saline foniche
37.926019
15.740763
5-6
Limestone boulders with algal film and Cysto-
seira sp.
Tab. 1. Localities, geographical coordinates (N, E), depth range (m) and main characters of substrate.
Tab. 1. Località, coordinate geografiche (N, E), profondità (m) e principali caratteristiche del substrato.
semi-quantitative data and maximum densities (speci-
mens/m2) (¥) observed are given, while a description of
their living substrata and the most common macro-mol-
lusca found in association with them are listed (Tab. 2).
Whenever possible, photos of the living specimens were
taken in situ or in aquarium (Fig. 2). Several of the ob-
served specimens were hand-collected and are pre-
served dried or in 70% ethanol in the private collections
of the authors and at Museo di Biologia Marina e Pale-
ontologia di Reggio Calabria, while, when many speci-
mens were present, only a few were taken and a nu-
merical estimation of their abundance is given. An ex-
tensive bibliographic research on the alien recorded
species was done to update their distribution along the
Italian coasts. CLEMAM - Check list of European ma-
rine mollusca (accessed on 01/2009), LA CHECKLIST
DELLA FAUNA MARINA ITALIANA (2006) and the
biogeographic areas defined by Bianchi (2004) are fol-
lowed .
Results
Cerithium scabridum Philippi, 1848
Material
Punta Pellaro (site 7) (¥ = 1): 3 living specimens and 13
crabbed shells (Fig. 2A). Saline Joniche Harbour (site
12) (¥ = 18): 133 living specimens (Fig. 2B, C).
Gizzeria harbour (Cosenza): 79 living specimens at
10/30 cm of depth on sandy bottom, constituting the
Northernmost Tyrrhenian site known for this species
(Renda, pers. obs.).
The prosobranch gastropod Cerithium scabridum is one
of the first lessepsian species recorded in shallow wa-
ters from the Suez Canal and then in the Mediterranean
from Egypt, Israel, Lebanon and Syria. Since the early
1900s it is considered as a permanent Mediterranean in-
habitant. More recently it was found also in Italy, Tur-
key, Cyprus, Tunisia (references in Crocetta et al., 2008),
Malta (Mifsud & Sammut, 2006) and Greece (Zenetos et
al., 2009). Its distribution in the Italian seas was criti-
cally discussed by Crocetta et al. (2008), to which new
records are added: the species lives on sandy-muddy
and rocky bottoms in shallow waters on Posidonia oce-
anica, Zostera nana or Cymodocea nodosa at Siracusa (Di
Natale, 1978; Piani, 1979; Di Natale, 1982; Garilli & Ca-
ruso, 2004) and Catania (Zenetos et al., 2004; Acitrezza
- Crocetta & Rismondo pers. obs.), at Trapani, "La Tra-
montana" (Renda, pers. obs.) and San Vito Lo Capo
(Garilli & Caruso, 2004), at Palermo, "Foro Umberto I"
(Renda, pers. obs.), Mondello and Capo Gallo (Garilli &
Caruso, 2004), and in the Otranto Harbour (Albano &
Trono, 2008). A great number of dead specimens was
also reported from the harbour of Vibo Valentia (Crocet-
ta et al., 2008).
Sabelli (2006) listed Cerithium scabridum from sectors 3, 5
and 6, though it was not indicated as alien species. A 1 7
Remarks
Alien Mollusca along the Calabrian shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas
Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana
Species
Sites
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Lepidopleurus cajetanus (Poli, 1791)
+
Chiton olivaceus Spengler, 1797
+
+
+
+
+
Patella caenilea Linné, 1758
+
+
+
Patella rustica Linné, 1758
+
+
Patella ulyssiponensis Gmelin, 1791
+
+
Fissurella nubecula (Linné, 1758)
+
+
+
Haliotis tuberculata tuberculata Linné, 1758
+
+
+
+
+
+
+
Clanculus corallinus (Gmelin, 1791)
+
+
+
Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777)
+
+
+
+
+
+
+
Gibbula adansonii (Payraudeau, 1826)
+
Gibbuta rarilineata (Michaud, 1829)
+
+
+
+
Gibbula umbilicaris (Linné, 1758)
+
+
+
+
Gibbula varia (Linné, 1758)
+
+
+
+
Phorcus richardi (Payraudeau, 1826)
+
+
Osilinus turbinatus (Born, 1778)
+
+
Calliostoma conulus (Linné, 1758)
+
+
+
+
+
Calliostoma laugieri (Payraudeau, 1826)
+
+
+
+
+
+
+
Bolina rugosa (Linné, 1767)
+
+
+
+
+
+
Cerithium renovatum Monterosato, 1884
+
+
+
+
+
+
Cerithium scabridum Philippi, 1848
+
+
Cerithium vulgatum Bruguière, 1792
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Bittium reticulatum (da Costa, 1778)
+
+
+
+
+
+
Cirsotrema cochlea (Sowerby G.B. II, 1844)
+
+
Melarhaphe neritoides (Linné, 1758)
+
+
Vermetus triquetrus Bivona Ant., 1832
+
+
+
+
+
+
Serpulorbis arenarias (Linné, 1767)
+
+
+
+
Aporrhais pespelecani (Linné, 1758)
+
+
Erosaria spurca (Linné, 1758)
+
+
+
+
Luria lurida (Linné, 1758)
+
+
Notocochlis dillwynii (Payraudeau, 1826)
+
+
Tectonatica sagraiana (d'Orbigny, 1842)
+
Panna galea (Linné, 1758)
+
+
Phalium granulatimi (Born, 1778)
+
+
+
+
+
Cymatium parthenopeum (Salis, 1793)
+
+
+
Bolinus brandaris (Linné, 1758)
+
+
Hexaplex trunculus (Linné, 1758)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ocenebra erinaceus (Linné, 1758)
+
+
+
+
+
Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822)
+
+
Ocinebrina edwardsii (Payraudeau, 1826)
+
+
+
+
+
Muricopsis cristata (Brocchi, 1814)
+
+
+
Typhinellus labiatus (de Cristofori & Jan, 1832)
+
+
Stramonita haemastoma (Linné, 1767)
+
+
+
+
+
+
+
+
Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845)
+
Euthria cornea (Linné, 1758)
+
+
+
+
+
+
Pisania striata (Gmelin, 1791)
+
+
+
+
Pollia dorbignyi (Payraudeau, 1826)
+
+
+
Nassarius corniculum (Olivi, 1792)
+
+
+
Nassarius cuvierii (Payraudeau, 1826)
+
+
Nassarius incrassatus (Strom, 1768)
+
+
+
Columbella rustica (Linné, 1758)
+
+
+
+
+
+
+
Mitrella scripta (Linné, 1758)
+
+
+
+
Fasciolaria lignaria (Linné, 1758)
+
+
+
+
+
Species
Sites
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Haminoea cyanomarginata Heller & Thompson T., 1983
+
+
+
Philinopsis depicta (Renier, 1807)
+
+
Aplysia dactylomela Rang, 1828
+
+
Aplysia depilans Gmelin, 1791
+
+
+
+
+
+
Syphonota geographica (Adams & Reeve, 1850)
+
+
Bursatella leachii de Blainville, 1817
+
+
+
Notarchus punctatus Philippi, 1836
+
+
+
+
Petalifera petalifera (Rang, 1828)
+
Melibe viridis (Kelaart, 1858)
+
+
+
Arca none Linné, 1758
+
+
+
+
+
+
Barbatia barbata (Linnè, 1758)
+
+
+
+
+
Glycymeris glycymeris (Linné, 1758)
+
+
+
Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819
+
+
+
Brachidontes pharaonis (Fischer P., 1870)
+
+
+
Mytilaster cfr. marioni (Locard, 1889)
+
Mytilaster minimus (Poli, 1795)
+
+
+
Musculus costulatus (Risso, 1826)
+
Modiolarca subpicta (Cantraine, 1835)
+
+
Modiolus barbatus (Linné, 1758)
+
+
+
+
+
+
Pinna nobilis Linné, 1758
+
+
+
+
+
Pinna rudis Linné, 1758
+
+
+
Pinctada radiata (Leach, 1814)
+
+
+
+
+
+
+
Pecten jacobeus (Linné, 1758)
+
+
+
+
Crassadoma multistriata (Poli, 1795)
+
+
+
Chlamys varia (Linné, 1758)
+
+
+
+
+
Spondylus gaederopus Linné, 1758
+
+
+
+
+
Anomia ephippium Linné, 1758
+
+
+
+
+
+
Pododesmus patelliformis (Linné, 1761)
+
+
Umana Ilians (Gmelin, 1791)
+
+
+
+
Ostreola stentina (Payraudeau, 1826)
+
+
+
+
Chama gryphoides Linné, 1758
+
+
+
+
+
+
+
Pseudochama gryphina (Lamarck, 1819)
+
+
+
+
+
Acanthocardia aculeata (Linné, 1758)
+
+
+
Acanthocardia tuberculata (Linné, 1758)
+
+
+
Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Papillicardium papillosum (Poli, 1791)
+
+
+
+
Laevicardium crassum (Gmelin, 1791)
+
+
+
+
+
Fulvia fragilis (Forskàl, 1775)
+
Mactra glauca Born, 1778
+
Tellina incarnata Linné, 1758
+
+
Tellina planata Linné, 1758
+
+
+
Arcopagia balaustina (Linné, 1758)
+
+
Gari depressa (Pennant, 1777)
+
+
+
+
+
Venus verrucosa Linné, 1758
+
+
+
+
+
Chamelea gallina (Linné, 1758)
+
+
+
+
Callista chione (Linnè, 1758)
+
+
+
Venerupis aurea (Gmelin, 1791)
+
+
Thracia corbuloides Deshayes, 1830
+
+
+
+
Pandora inaequivalvis (Linné, 1758)
+
+
Tab. 2. Alien species (in bold) and the most common macro-molluscs found in association with them. Sites correspond to localities listed in Tab. 1.
Tab. 2. Specie aliene (in grassetto) e macro-molluschi più comuni rinvenuti in associazione con esse. I siti corrispondono alle località riportate nella
Tab. 1 .
19
Alien Mollusca along the Calabrian shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas
Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana
record between sectors 6 and 7 was also recently reported
(Albano & Trono, 2008). It is here recorded from sector 4.
Haminoea cyanomarginata
Heller & Thompson, 1983
Material
Lazzaro (site 9) (¥ = 16): about 150 (estimate) living
specimens. Lazzaro (site 10) (¥ = 5): 57 living specimens
(Fig. 2D, E). Saline Ioniche (site 13) (¥ = 20): about 200
(estimate) living specimens.
Remarks
Haminoea cyanomarginata is a cephalaspidean mollusc
considered one of the recent lessepsian immigrants, al-
though there are no records from the easternmost Med-
iterranean. It was first recorded from the Mediterranean
Sea in November 2001, when 31 live specimens were
found at Porto Germeno (Gulf of Corinth, Greece)
(Zenetos et al., 2004; Zenetos et al., 2005; Mollo et al.,
2008). Then, H. cyanomarginata was found in Turkey in
2002 (Yokes & Rudman, 2004) and in Malta in 2006
(Mifsud, 2007). One year later (September 2007) about
70 live specimens were found at Saline Joniche (Reggio
Calabria), at a depth of about 6 m on calcareous boul-
ders covered by a thin algal film and colonized by Cys-
toseira sp. (Crocetta & Vazzana, 2008).
Egg-masses of H. cyanomarginata were observed on Cys-
toseira by Crocetta & Vazzana (2008) for the first time in
the Mediterraean Sea. In the present survey it was often
observed in couple, showing a trailing behaviour.
Haminoea cyanomarginata is one of the latest aliens in the
Italian waters, not yet present in LA CHECKLIST DELLA
FAUNA MARINA ITALIANA (Cattaneo-Vietti, 2006).
Aplysia dactylomela Rang, 1828
Material
Punta Pellaro (site 7) (¥ = 1): 1 living specimen. Bocale
(site 8) (¥ = 2): 3 living specimens (Fig. 2F, G).
Remarks
Aplysia dactylomela is an opisthobranch mollusc with a
worldwide distribution in tropical and warm-temperate
waters of the Atlantic (d'Orbigny, 1839; Wirtz, 1998;
Wirtz, 1999; Ortea et al., 2001) and Indo-Pacific, includ-
ing Red Sea (Marcus & Marcus, 1967; Bebbington, 1974;
Dekker & Orlin, 2000; Burn, 2006).
In the latest years this species has been reported from
the Mediterranean. A first live specimen was reported
from Lampedusa Island (Trainito, 2003; Trainito, 2005).
The specimen was found at Guitcia, on April 2002, at 3
m of depth, on a sandy-rocky bottom with Caulerpa
racemosa (Trainito, pers. comm.). A. dactylomela was then
recorded from Greece in 2005 (Zenetos et al., 2007), Tur-
key in 2006 (Chinar et al., 2006a; Yokes, 2006) and Malta
(Schembri, 2008), while several records from Cyprus
and Croatia appeared on the www.seaslugforum.net
website. Its distribution and expansion trend in the Ital-
ian seas were recently summarized by Crocetta & Cola-
monaco (2008): the species is locally common along the
eastern Sicilian shores from Messina to Syracuse, with a
single record from Gallipoli (Puglia).
Aplysia dactylomela is listed for sectors 5 and 6 (Cattaneo-
Vietti, 2006) and should be added to the species list of
sector 4 (present paper).
Syphonota geographica (Adams & Reeve, 1850)
Material
Reggio Calabria Lungomare - Circolo Velico (site 5) (¥ =
2): 4 living specimens. Reggio Calabria - Airport (site 6)
(¥ = 1): 2 living specimens (Fig. 2H, I).
Remarks
Syphonota geographica is an anaspidean mollusc recently
recorded from Greece (Mollo et al., 2008) and Turkey
(Yokes & Rudman, 2004). The species first appeared in a
photo from the Mediterranean Sea in Turano & Neto
(2001), identified as Phyllaplysia lafonti , then in Costa et
al. (2002) as Petalifera petalifera. A few years ago, Scuderi
& Russo (2005) correctly identified it as Syphonota geo-
graphica from the illustration in Costa et al. (2002) and
generically reported it from the Sicilian shores of the
Messina Strait. No additional data were then known by
the two authors (Scuderi, pers. comm.).
The specimens illustrated by Turano & Neto (2001) and
Costa et al. (2002) were from Reggio Calabria, where
this species is present, though rare, since 1999. Egg-
masses were always noted in September (Neto, pers.
■a Fig. 2. Alien Mollusca from the Calabrian shores of the Messina Strait area (not to scale). A-C. Cerithium scabridum A Punta Pellaro (site 7), 13x6
mm; B, C. Porto di Saline Joniche (site 12), 16x8 mm, 17x8 mm. D, E. Haminoea cyanomarginata, Lazzaro (site 10). D. Living specimen, 18x8
mm; E. Its shell, 8x6 mm. F, G. Aplysia dactylomela, Bocale (site 8). F. Living specimen, 130 mm. G. Its shell, 40x32 mm. H, I. Syphonota geo-
graphica, Reggio Calabria Airport (site 6) H. Living specimen, 120 mm, I. Its shell, 40x29 mm. L. Bursatella leachii, Reggio Calabria Airport (site 6),
150 mm. M. Melibe viridis, Reggio Calabria Airport (site 6), 180 mm. N. Brachidontes pharaonis. Saline Joniche (site 1 1), 31 x 14 mm. O-Q. Pincta-
da radiata. O, Q. Saline Joniche (site 11), 31 x 34 mm, 36 x 39 mm; P. Reggio Calabria Airport (site 6), 44 x 49 mm. R. Fulvia fragilis. Reggio Calab-
ria Airport (site 6), 38 x 34 mm.
Fig. 2. Molluschi alieni dalle coste calabre dell'area dello Stretto di Messina (non in scala). A-C. Cerithium scabridum A. Punta Pellaro (sito 7), 13x6
mm; B, C. Porto di Saline Joniche (sito 12), 16x8 mm, 17x8 mm D, E. Haminoea cyanomarginata, Lazzaro (sito 10). D. Esemplare vivente, 18x8
mm. E. La sua conchiglia, 8x6 mm. F, G. Aplysia dactylomela, Bocale (sito 8). F. Esemplare vivente, 130 mm. G. La sua conchiglia, 40x32 mm. H,
I. Syphonota geographica, Aeroporto di Reggio Calabria (sito 6). H. Esemplare vivente, 120 mm. I. La sua conchiglia, 40x29 mm. L. Bursatella lea-
chii, Aeroporto di Reggio Calabria (sito 6), 150 mm. M. Melibe viridis, Aeroporto di Reggio Calabria (sito 6), 180 mm. N. Brachidontes pharaonis.
Saline Joniche (sito 1 1), 31 x 14 mm. O-Q. Pinctada radiata. O, Q. Saline Joniche (sito 11), 31 x 34 mm, 36 x 39 mm. P. Aeroporto di Reggio Calabria
(sito 6), 44x49 mm R. Fulvia fragilis. Aeroporto di Reggio Calabria (sito 6), 38x34 mm.
21
Alien Mollusca along the Calabrian shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas
Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana
comm.). Recently, many good photos of Syphonota geo-
graphica were published by Neto (2006) and a probable
attempt of predation by Astropecten aranciacus (Linné,
1758) was reported by Guerrieri & Neto (2007), again
from Reggio Calabria (Neto, pers. comm.).
Syphonota geographica should be included in LA CHECK-
LIST DELLA FAUNA MARINA ITALIANA (Cattaneo-
Vietti, 2006) for sector 4.
Bnrsatella leachii de Blainville, 1817
Material
Archi-Gallico (site 2) (¥ = 2): 14 living specimens. Reg-
gio Calabria Harbour-Candeloro (site 4) (¥ = 2): 27 liv-
ing specimens. Reggio Calabria Airport (site 6) (¥ = 3):
about 50 (estimate) living specimens (Fig. 2L).
Remarks
Bnrsatella leachii is an anaspidean mollusc with circum-
tropical diffusion (Eales & Engel, 1935). The first Medi-
terranean record probably is the one by O'Donoghue &
White (1940), although no locality was added to the
preserved specimen. After the first record, the species
rapidly spread along the coasts of Israel (Eales, 1970;
Barash & Danin, 1971; Barash & Zenziper, 1980), Turkey
(Swennen, 1961; Kazak & Cavas, 2007), Malta (Bebbing-
ton, 1970; Sciberras & Schembri, 2007; Goud & Mifsud,
2009), Tunisia (EnzenroR & EnzenroR, 2001; Ben Souissi
et al., 2003), Croatia (Jaklin & Vio, 1989), Greece (Barash
& Danin 1986; Daskos & Zenetos, 2007), Lebanon (Zene-
tos et al., 2004), Spain (Oliver & Terrasa, 2004) and Italy,
where several specimens were reported from Mar Pic-
colo and Mar Grande (Taranto) between 1968 and 1973
(Tortorici & Panetta, 1977). B. leachii was not reported
by Vatova (1975) from samplings carried out in 1966-
1969 in the Gulf of Taranto, so the species most proba-
bly appeared in the Italian seas in the early 1970's. After
this first record the species spread rapidly along the
Italian seas and was reported from the following bio-
geographic areas:
sector 1: Fortullino (Piani in Icram, 2006; Scotti pers.
comm.);
sector 2: Gulf of Cagliari (Zenetos et al., 2004; Olita,
2006), present since 1995 - hundreds of specimens
beached at Poetto (Piras, pers. obs.);
sector 3: Palermo area (Parrinello & Catalano, 1978; Cat-
alano et al., 1978); Campanian shores (Fasulo et al.,
1984; Russo, 1985; Jaklin & Vio, 1989; Zupo et al., 1990;
Lorenti et al., 2008);
sector 4: Neto, 2003 (photos taken along Reggio Calab-
ria shores, from Archi to Pellaro - Neto, pers. comm.),
present since 1990 along the Calabrian shores of the
Strait area (Vazzana, pers. obs.);
between sector 5 and 6: S. Panagia Bay (Syracuse) (Pi-
ani, 1980);
sector 6: Gulf of Taranto and neighbouring areas (Panet-
ta, 1976; Panetta, 1977; Tortorici & Panetta, 1977; Palazzi
22 & Boccolini, 1980; Panetta, 1981; Tursi et al., 1981; Bello,
1982; Perrone, 1983; Fasulo et al., 1984; Russo, 1985; Car-
tìglio et al., 2004) - eastern Sicilian shores (Russo, 1985;
Scotti et al., 2006 in Icram, 2006; Scotti, pers. comm.);
sector 7: Bari (Vaccarella & Pastorelli, 1983; Vaccarella,
1986);
between sector 7 and 8: Margherita di Savoia (Foggia)
(Vaccarella, 1986);
sector 9: Gulf of Trieste (Jaklin & Vio, 1989; Vio & De
Min, 1996; De Min & Vio, 1998; Vio & De Min, 1999) -
Venice area (Cesari et al, 1986; Cesari, 1994; Mizzan,
1999; Mizzan & Vianello, 2009) - Emilia Romagna (Ri-
naldi, 2007; 2008).
Bnrsatella leachii lives on muddy, sandy and muddy/
sandy bottoms with Canlerpa prolifera or Cymodocea no-
dosa and Zostera noltii (Zenetos et al., 2004).
Cattaneo-Vietti (2006) listed Bnrsatella leachii from sec-
tors 2 to 6 and 9. Recent records from the Gulf of Trieste
(Poloniato & Balasso, pers. obs.) and northern Adriatic
shores (Rinaldi, 2007; 2008; Mizzan & Vianello, 2009)
suggest that the species is still present in the area, al-
though only genetic analysis could confirm if they are
related to the first introduction or represent a subse-
quent introduction. The species should be listed for all
the Italian biogeographic areas.
Melibe viridis (Kelaart, 1858)
Material
Archi-Gallico (site 2) (¥ = 2): 14 living specimens. Reg-
gio Calabria Harbour-Candeloro (site 4) (¥ = 2): 17 liv-
ing specimens. Reggio Calabria Airport (site 6) (¥ = 3):
about 50 (estimate) living specimens (Fig. 2M).
Remarks
Melibe viridis is a large nudibranch with a wide distribu-
tion in the Indo-Pacific areas (Gosliner & Smith, 2003)
first recorded in the Mediterranean Sea from Greece as
Melibe fimbriata (Thompson & Crampton, 1984). Later
on the species was reported again from Greece (Moos-
leitner, 1986; Koutsoubas & Cinelli, 1997), Tunisia (Cat-
taneo-Vietti et al., 1990), Croatia (Despalatovic et al.,
2002), Turkey (Yokes & Rudman, 2004) and Malta (Borg
et al., 2009), while several photos of specimens from
Montenegro and Cyprus appeared on www.seaslugfo-
rum.net website. About ten years ago it was also found
along the Calabrian shores of the Strait area (Mojetta,
1998), where in September 1997 (Neto, pers. comm.)
several specimens were found from 5 to 15 m of depth
on a soft bottom with Cymodocea nodosa (Ucria) Ascher-
son and Halophila stipnlacea (Forskál) Ascherson. Thus,
M. viridis did not arrive in the Italian seas in 1984, as
reported by Mastrototaro et al. (1984), who misunder-
stood a statement in Mojetta (1998), while the species is
present along the southern Calabrian shores since 1991
(Vazzana, pers. obs.). Then M. viridis spread along the
Sicilian shores, where 8 specimens were recorded in the
neighbourhood of Catania (Pozzillo, Acitrezza, Capo
Molini) on rocky bottoms at 2-3 m of depth (Scuderi &
Russo, 2003) and along the Calabrian shores of the Io-
nian Sea (record from Capo Bianco by Villani, pers.
comm. in Zenetos et al., 2004), early followed by two
records from the Gulf of Taranto. Several specimens
(and spawning) were recorded from muddy bottom
with Cladophora prolifera down to 30 m in depth at Porto
Cesareo (Lecce) and on a muddy bottom with Caulerpa
prolifera turf down to 10 m depth in Mar Grande of
Taranto (Mastrototaro et al., 2004). More than 50 speci-
mens were observed in Mar Piccolo and Mar Grande of
Taranto on muddy bottoms covered with dense algal
beds or near mussel farms (Carriglio et al., 2004). More
recently, several specimens were found in Cymodocea
nodosa meadows at 6 m of depth in the roadstead of
Golfo Aranci (Doneddu & Tramito, 2008).
Melibe viridis is listed for sectors 6 and 7 (Cattaneo- Viet-
ti, 2006). Records from sector 7 are not located along the
Italian shores. It should be also listed for sectors 2
(Doneddu & Trainito, 2008) and 4 (Mojetta, 1998; present
work).
Brachidontes pharaonis (Fischer P., 1870)
Material
Scilla (site 1) (¥ = 2): 7 living specimens and 8 shells.
Reggio Calabria Harbour - Candeloro (site 3) (¥ = 5): 29
living specimens. Saline Joniche (site 11) (¥ = 12): more
than 200 (estimate) living specimens (Fig. 2N).
Remarks
Brachidontes pharaonis is one of the first lessepsian en-
tries, first recorded in the Mediterranean Sea only seven
years after the opening of the Suez Canal (Fuchs, 1878).
After this record, the species rapidly spread all through
the Eastern Basin (Gruvel and Moazzo, 1931; Haas,
1937; Barash & Danin, 1986; Rilov et al., 2004) and to-
wards the central sectors in Greek, Cypriot and Turkish
waters (Kinzelbach, 1985; Tenekides, 1989; Cecalupo &
Quadri, 1996; Buzzurro & Greppi, 1996; Buzzurro &
Greppi, 1997; Dogan et al., 2007). It was also recorded
from Malta (Cachia et al., 2004), even though its pres-
ence in the Maltese waters was questioned by Sciberras
& Schembri (2007), and from Corsica (Merella et al.,
1994; Boudouresque, 1999). A single record is from
Croatia (Vio & De Min, 1996; De Min & Vio, 1998; Vio &
De Min, 1999), where the species has been never record-
ed again (Vio, pers. comm.). Further researches seem to
confirm that B. pharaonis did not survive in this area
(Crocetta, pers. obs.).
It was first reported in 1969 from the Italian seas, along
the northern and southern shores of Syracuse, where
the species was sampled from the tide level to 2 m of
depth, byssed on rocky bottom or on shell grit in a pol-
luted area near the Augusta Harbour, probably ship-
transported (Di Geronimo, 1971a; 1971b). In the follow-
ing year the species rapidly spread all through the Cat-
ania Gulf and was also recorded from Milazzo (Arcidi-
acono & Di Geronimo, 1976), eastern Sicily and several
other Sicilian sites (Di Natale, 1982; Gianguzza et al.,
1997; Gianguzza et al., 1998a; Gianguzza et al., 1998b;
Gianguzza et al., 2001; Russo et al., 2004; Sirna Terrano-
va et al., 2006), where it is locally abundant, sometimes
forming dense populations with over 25,000 specimens/
m2 (Sarà et al., 2006). The species was recorded from the
Calabrian shores, at Le Castella (Crotone), on the Ionian
coasts (Zanca, 1976), and at Scilla and Vibo Valentia Ma-
rina, on the Tyrrhenian coasts (Di Natale, 1982; Crocetta
et al., 2008).
Brachidontes pharaonis is listed for sectors 2, 4, 5 and 9
(Schiaparelli, 2006), although records from sectors 2 and
9 are not located along the Italian shores. The species
should be also listed for sector 6 (Zanca, 1976; Russo et
al., 2004) and excluded from sector 9 (present work).
Pinctada radiata (Leach, 1814)
Reggio Calabria Airport (site 6) (¥ = 1): 10 living speci-
mens (Fig. 2P). Punta Pellaro (site 7) (¥ = 3): about 30
(estimate) living specimens. Bocale (site 8) (¥ = 1): 4 liv-
ing specimens. Lazzaro (site 9) (¥ = 1): 6 living speci-
mens. Lazzaro (site 10) (¥ = 2): 2 living specimens. Sa-
line Joniche Harbour (site 12) (¥ = 1): 8 living specimens.
Saline Joniche (site 11) (¥ = 15): about 300 (estimate) liv-
ing specimens (Fig. 20-Q).
Remarks
Pinctada radiata is among the first alien molluscs record-
ed from the Mediterranean Sea and its sudden and
wide propagation is still puzzling. In a few years after
the opening of the Suez Canal, it colonized the whole
Eastern Mediterranean with some localities in the cen-
tral areas too, probably due both to natural dispersal
and human transport (Zenetos et al., 2004). The first
specimen (66 mm in maximum diameter) recorded from
the Italian shores, at Lampedusa Island, was misidenti-
fied as Margaritana margaritifera by Parenzan (1961). In
the following years, several papers confirmed the pres-
ence of this species at Lampedusa: five living specimens
were reported from 40 m of depth on a detritic and de-
tritic-muddy bottom byssed on Area noae, barnacles and
on conspecific specimens (Bombace, 1966, 1967), two
live specimens were reported byssed on Cystoseira sp. at
50 cm of depth respectively from Cala Croce and Guit-
cia (Paccagnella, 1967; Bombace, 1967), several live,
dead specimens and loose valves were reported from
various localities at Lampedusa (Spada, 1969; Spada et
al., 1973), five live specimens and several valves at 25 m
of depth (Di Natale, 1982) and three juveniles as epibi-
ont on a carapace of a loggerhead sea turtle Caretta
caretta (Oliverio et al., 1992). Living and dead specimens
of P. radiata were also reported from Pantelleria Island
(Garavelli & Melone, 1967a; Sabelli, 1969), Syracuse
(Paccagnella, 1967; Bombace, 1967; Gaglini, 1994), and
Palermo (Bombace, 1967; Ricordi, 1993). Di Natale
(1982) reported also 3 live specimens and loose valves 23
Material
Alien Mollusca along the Calabrian shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas
Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana
at 40-45 m of depth at Lipari and one living specimen at
3 m of depth from Acitrezza and Di Geronimo (1971)
reported it from the Catania Harbour.
This alien species is considered as "frequent" along the
whole Sicilian shores by Zenetos et al. (2004). Regard-
ing Italian distribution, out of the Sicilian shores, dead
complete specimens were found at 7 m of depth on a
rocky bottom covered by algae at Alassio (Isola Galli-
nara, Liguria) (Garavelli & Melone, 1967b) and on an oil
platform from the Sicily Channel in reparation in Tri-
este (North Adriatic) (Vio & De Min, 1996; De Min &
Vio, 1998; Vio & De Min, 1999). In the Gulf of Trieste the
species has been never recorded again (Vio, pers.
comm.) and further researches in the area seem to con-
firm that it did not survive (Crocetta, pers. obs.). How-
ever, recently, two juvenile specimens (less than 3 mm
in shell length) from 59 m in the Croatian waters were
identified as Pinctada radiata by Dogan & Nerlovic
(2008). This record is probably not related with the pre-
vious finding in the Gulf of Trieste (Vio & Min, 1996).
Pinctada radiata is listed for sectors 3, 4, 5 and 9 (Schia-
parelli, 2006). The species should be added to sector 6
(Di Geronimo, 1971) and excluded from sector 9 (present
paper). The record from sector 1 (Garavelli & Melone,
1967b) was not confirmed by living specimens, while
no data are known from a record in sector 2, not located
along the Italian shores (Boudouresque, 1999).
Fnlvia fragilis (Forskàl, 1775)
Material
Reggio Calabria Airport (site 6) (¥ = 1): one living and
one dead specimen (Fig. 2R).
Syracuse, La Plaia, mouth of the Anapo River: 30 living
specimens beached or at 5-10 m of depth on sandy bot-
tom (Crocetta & Rismondo, pers. obs.), present at least
since 2007 (Corso, 2007).
Remarks
Fulvia fragilis (Forskál, 1775) was first recorded from
Port Said (Moazzo, 1939) and in 1955 from Israel (Haifa
Bay), where 3 specimens were found on gravel at 30 m
(Barash & Danin, 1972). Its common occurrence along
the Israelian coasts was confirmed by Ghisotti (1974)
and Barash & Danin (1977). Then it rapidly spread
through the whole Mediterranean Sea: records are from
Turkey (Lindner, 1988; Enzenross et al., 1990; Nieder-
hòfer et al., 1991; Engl, 1995; Buzzurro & Greppi, 1996;
Oztürk & Poutiers, 2005; Chinar et al., 2006b), Tunisia
(Passamonti, 1996) (EnzenroS & EnzenroB, 2001) (Ben
Souissi et al., 2003), Greece (Vardala-Theodorou, 1999;
Zenetos et al., 2005; Zenetos et al., 2007), Spain (Zenetos
et al., 2004; Goud & Mifsud, 2009) and Malta (Goud &
Mifsud, 2009).
More recently Fulvia fragilis was recorded from the Ital-
ian seas too, at Calambrone (Livorno), Castellaneta Ma-
rina (Taranto) and in several stations in the Gulf of Na-
ples, from sea level to about 15 m, on sandy and muddy
bottoms (Crocetta, 2005; Crocetta et al., 2008). It is found
from a few meters to about 40 m on sandy, muddy and
sandy-muddy bottoms, sometimes associated to phan-
erogams (Zenetos et al., 2004).
Fulvia fragilis is listed for sectors 2 and 3 (Schiaparelli,
2006). There are no records from sector 2, while the one
from Calambrone (Crocetta, 2005) is located in sector 1.
Although its presence in sector 3 is confirmed by the
finding of several live and dead specimens (Crocetta et
al., 2008), the record from sector 1 needs confirmation
with living specimens. The species should be then listed
for sectors 6 (Crocetta et al., 2008, present paper) and 4
(present work).
Discussion
Because of its central position in the Mediterranean, the
Messina Strait area can be considered as an important
ecological area for the settlement of the lessepsian spe-
cies, when spreading from the Eastern to the Western
Basin. It is worth remarking that it hosts other alien
species of different groups (Golani et al., 2002; Galil et
al., 2002), in addition to 9 shallow water molluscan spe-
cies as herein reported.
Six molluscan species ( Cerithium scabridum, Haminoea
cyanomarginata, Bursatella leachii, Brachidontes pharaonis,
Pinctada radiata and Fulvia fragilis) are surely of Indo-
Pacific origin. They entered via the Suez Canal, though
their progressive distribution in the Mediterranean Sea
may be due to human transport (shipping, aquacul-
ture). Regarding the three remaining species, different
ways of introductions can be hypothesized.
The status of Aplysia dactylomela is unclear, since viable
populations exist both in the Red Sea and in the Atlan-
tic Ocean, but its Mediterranean distribution is limited
to the eastern and central sectors, without records from
the Western Mediterranean. Its introduction, however,
could be due to human transport too, as proposed by
Scuderi & Russo (2005). Melibe viridis, on the contrary,
was listed as a lessepsian migrant by Cattaneo-Vietti
(2006), but no records are known from the Red Sea
(Dekker & Orlin, 2000), as also reported by Doneddu &
Trainito (2008). Syphonota geographica has been recorded
along the Italian shores since 1999, so its first Mediter-
ranean record is situated in the investigated areas.
Haminoea cyanomarginata, Bursatella leachii, Melibe viridis
and Brachidontes pharaonis were still known from the in-
vestigated area and the presence of three of them after
several years from the last record bring evidences of
their stability in the Messina Strait.
Bursatella leachii and Melibe viridis can be considered a
definitively resident species in the opisthobranch fauna
of the Messina Strait and the date of their first record
along the investigated shores is also backdated. Both
species were found together in three of the thirteen sites
of investigations, with remarkable abundance in site 6
(Reggio Calabria Harbour). Their co-occurrence on veg-
etated soft bottoms was also documented by Carriglio
et al. (2004) from the Gulf of Taranto.
24
Brachidontes pharaonis, on the contrary, was reported
long time ago from a single site (Scilla) on the Calabrian
shores of the Messina Strait (Di Natale, 1982). This spe-
cies is herein recorded from two new sites. The dense
populations known from Sicily are not present along
the Calabrian shores, and in none of the investigated
sites Brachidontes pharaonis forms monospecific clusters,
sharing its life space mainly with Mytilaster minimus or
with Mytilus galloprovincialis.
Haminoea cyanomarginata was until now only known
from a single site (Crocetta & Vazzana, 2008: site 13 in
the present work) and is here reported from two addi-
tional nearby localities. The species is stable in the area
between Lazzaro and Saline Joniche and new records
could be expected from the Eastern Sicilian shores and
the Ionian Sea.
Syphonota geographica is definitively confirmed in the
Italian seas, while Cerithium scabridum, Aplysia dactylom-
ela, Pinctada radiata and Fulvia fragilis are new from the
area.
The presence of Syphonota geographica is documented
for Greece (Mollo et al., 2008) and Turkey (Yokes &
Rudman, 2004), while its presence along the Italian
shores was recently rejected (Cattaneo-Vietti, 2006). This
species actually occurs as stable populations along the
Italian shores from 1999 to 2005 (Neto, pers. obs.) and
from 2007 to 2008 (present work), as also confirmed by
the findings of egg-masses. In the investigated area,
Syphonota geographica was only found in sites 5 and 6,
where it is closely associated with Halophila stipulacea,
as also observed by Mollo et al. (2008). Its presence
along the Sicilian shores of the Messina Strait is highly
probable, but it needs a confirmation. Halophila stipula-
cea was recently recorded from Salerno, Campania
(Gambi et al., 2008), and this could be an interesting
study area for the possible occurrence of S. geographica.
The presence of Cerithium scabridum and Pinctada radiata
in the area is not surprising, as the species are widely
present in the eastern Sicily. Considering the high prob-
able presence of a population of Cerithium scabridum
situated in Vibo Valentia Harbour (Crocetta et al., 2008),
our records from Saline Joniche Harbour (site 12) and
Gizzeria harbour (Cosenza) suggest that the species is
forming new populations along the Tyrrhenian Calab-
rian shores, mainly in the vicinity of or inside touristic
harbours, following the pattern of secondary spread of
already established species reported by Savini et al.
(2006a; 2006b). It is worth remarking that also the recent
record from the southern Apulia (Albano & Trono, 2008)
is from an harbour area.
Pinctada radiata is one of the first alien Mediterranean
species, so its common presence from Reggio Calabria
to Saline Joniche, as well as the finding of a very high
number of adult and juveniles specimens in site 11, can
be considered normal. Its impact along the Calabrian
shores of the Messina Strait has to be backdated to 1995,
when a high number of specimens were noted from
Lazzaro to Capo delTArmi (Vazzana, pers. obs.). Even
though the species is highly polymorphic in external
and internal shell characters and remarkable differences
can be noted between adults and juveniles, we think
that all the specimens found in the investigated area are
Pinctada radiata. A closely similar species, Pinctada mar-
garitifera, is reported in LA CHECKLIST DELLA FAU-
NA MARINA ITALIANA (Schiaparelli, 2006) following
Zenetos et al. (2004), but not in the older Italian check-
list (www.faunaitalia.it) and in CLEMAM. It was added
in the new check-list according to a project, described
by Bellet (1899), about the introduction of 10,000 speci-
mens of P. margaritifera in the area of Bova Marina
(southern Calabria), but there are no traces of its reali-
zation. Further, no species of Pinctada was reported be-
fore the early 1960's from the Italian seas. It is worth
remarking that P. margaritifera is a macro-species, which
can live also in very shallow waters: its occurrence in
the Italian seas since the beginning of the XX century
would have been easily noted. Thus, Pinctada margaritif-
era should be exluded from the list of species living in
the Italian waters.
The last two species recorded in the investigated area
are two of the last Italian alien arrivals: Aplysia dacty-
lomela and Fulvia fragilis.
Aplysia dactylomela is locally common along the Sicilian
shores of the Messina Strait (Crocetta & Colamonaco,
2008). The finding of 4 specimens along the Calabrian
shores may suggest that the species is trying to form
new and stable populations, as proposed by Oliverio &
Chemello (1996). Thus, it can be expected that in the
next years the species will colonize the southern Tyr-
rhenian Sea. Similar considerations can be commented
for Fulvia fragilis, so far known only from the peninsu-
lar Tyrrhenian shores and Gulf of Taranto. The finding
of two specimens (one of which living) in the investi-
gated area points to an ongoing diffusion due to natural
dispersal, as large populations of this species are present
at Syracuse, La Plaia (Crocetta & Rismondo, pers. obs.)
and in Malta (Goud & Mifsud, 2009).
We are grateful to Emanuela Balasso, Renato Chemello,
Gianni Neto, Alberto Piras, Gianfranco Scotti, Danilo
Scuderi, Egidio Trainito, Guido Villani, Diego Poloniato
and Ennio Vio for sharing with us their records on sev-
eral alien species, to Stefania Rismondo for help during
field researches along Calabrian and Sicilian shores, to
Carlo Nike Bianchi and Giulio Relini for the permission
to use the Italian biogeographic areas map. Argyro
Zenetos (Anavissos), an anonymous reviewer and Ra-
fael La Perna are acknowledged for their critical com-
ments and suggestions.
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from Otranto, southern Adriatic Sea. Bollettino Malacologico,
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fasi di sviluppo ed esperienze di allevamento larvale. Lavori
S.I.M., 23: 271-280.
30
Lavoro ricevuto il 9 febbraio 2009
Lavoro accettato il 30 aprile 2000
Boll- Malacol., 45: 31-44 (1/2009)
Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi
neogenici e quaternari del bacino mediterraneo
Erminio Caprotti
Via dei Colli 1, 22070 Riassunto
Guanzate (CO), Italia |n questo lavoro vengono considerati gli scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo alla
luce delle nuove evidenze emerse negli ultimi anni. Traendo spunto dal suo lavoro del 1979, l'Autore arti-
cola il presente studio in tre parti. Nella prima sono presi in considerazione i principali lavori riguardanti gli
scafopodi fossili e viventi del Mediterraneo pubblicati negli ultimi 30 anni. Nella seconda parte vengono
trattate sistematicamente alcune specie, in particolare Antalis agile (G. O. Sars, 1872 ex M. Sars ms), An-
talis mutabile (Hòrnes, 1856 ex Doderlein ms) e Fissidentalium rectum (Gmelln, 1791). Per quest'ultima
specie, viene ricostruita la lunga e complessa storia sistematica attraverso lo studio di materiale originale e
l'analisi critica della letteratura più antica. La terza parte è una check list delle specie neogenico-quaterna-
rie del bacino mediterraneo, secondo le conoscenze sistematiche più recenti.
Abstract
The present work is an update of the knowledge on Neogene and Quaternary scaphopods from the
Mediterranean basin, starting from an older work published in 1979. The first part is an overwiew of the
main articles dealing with fossil and living Mediterranean scaphopods, published in the last 30 years. In
the second part, some species are systematically treated and discussed, in particular Antalis agile (G. O.
Sars, 1872 ex M. Sars ms), Antalis mutabile (Hornes, 1856 ex Doderlein ms) and Fissidentalium rectum
(Gmelin, 1791). For the last species, the long, complex systematic history is reconstructed basing on
original material and critical analysis of the early literature. The third part presents a check list of the Ne-
ogene-Quaternary Mediterranean scaphopods, according to the most recent taxonomic views.
Introduzione
Nel 1979 cercai di proporre una silloge che fosse di gui-
da agli studiosi di scafopodi, cercando di fare il punto
sulle conoscenze sull'argomento. Ora, trascorsi trent'an-
ni e considerate le varie pubblicazioni apparse in mate-
ria, desidero fare alcuni necessari aggiornamenti siste-
matici ed approfondimenti su alcune specie.
Allora, era stata seguita la nomenclatura di Emerson
(1962), che era quella più seguita dai paleontologi, trala-
sciando le nuove evidenze apparse fra il 1962 ed il 1979,
anche sulla scia di quanto osservava lo stesso Emerson
(1978: p. 118), e cioè che le nuove proposte di classifica-
zione devono essere confermate con ulteriori studi:
" Unfortunately , much more information on the soft anatomy
and the radular characters will he required in order to esta-
blish the biological and typological validity of many of the
familial and generic units proposed by these workers". Alcu-
ni lavori successivi hanno l'indubbio pregio di fornire
dati su radule e parti molli, rivoluzionando le prece-
denti classificazioni. In particolare, degni di nota sono i
lavori di Chistikov (1981, 1982a, b, c, 1983), Scambino
(1995), Steiner (1999) e Steiner & Kabat (2001, 2004).
Questo lavoro si articola in tre parti: a) rassegna biblio-
grafica, in cui sono elencati e brevemente commentati i
principali lavori sugli scafopodi fossili ed attuali del Me-
diterraneo apparsi dopo il 1979; b) parte sistematica, con
osservazioni su alcune specie; c) check-list delle specie del
Neogene, Pleistocene ed attuali del Mediterraneo, secon-
do la classificazione di Steiner & Kabat (2001: tab. 1).
Rassegna bibliografica
Di Geronimo (1979). In questo lavoro viene segnalata
la presenza di due specie di scafopodi nel Pleistocene
della Sicilia: Cadulus ovulum (Philippi, 1844) e Denta-
lium cfr. candidimi Jeffreys, 1877. Per la prima specie,
si veda nella parte sistematica. Per la seconda, l'Auto-
re ritiene che i frammenti ritrovati siano molto simili
a Dentalium candidimi ma la descrizione che ne dà (22-
23 coste nella porzione mediana e circa 15 in quella
iniziale) contrasta con quanto descritto a proposito
della scultura in D. candidimi da Pilsbry & Sharp
(1897: p. 72-74), sia per la forma tipica che per la var.
meridionale Pilsbry & Sharp: 44-48 costicine, tendenti a
obliterarsi verso l'apertura (nella forma tipica) e 90
strie, che non si obliterano verso l'apertura (per la va-
rietà). Sono stati esaminati alcuni esemplari dragati
nel Golfo di Biscaglia, che confermano quanto sopra.
I frammenti riportati da Di Geronimo (1979) potreb-
bero essere riferiti ad Antalis panormum Chenu, 1842,
che possiede 11-14 costicine all'apice che aumentano
da 10 a 20 in più verso l'apertura. Se confermata, que-
sta sarebbe la prima segnalazione di A. panormum nel
Pleistocene.
Moroni & Ruggieri (1980). In questo lavoro viene isti-
tuita la nuova specie Cadulus (Gadila) seguenzianus n.
sp. Inoltre, è segnalato Cadulus (Cadulus) parvulinus
Sacco, 1897, che gli Autori ritengono corrispondente
all'ipotipo figurato come Cadulus (C.) tumidosus Jef-
freys parvulinus Sacco da Caprotti (1979). Pavia (1991)
Erminio Caprotti
32
dissente dalla determinazione fornita sia da Caprotti
che da Moroni & Ruggieri, e porta validi motivi per
ritenere che queste due entità siano entrambi sinoni-
mi di Cadulus taurovulum Sacco, 1897.
Moroni & Ruggieri (1981). In questo lavoro gli Autori
dissertano sulla possibile riutilizzazione di Cadulus
cyathus (De Cristofori & Jan, 1832), dopo la riscoperta
del tipo (Pinna, 1971).
Gaglini (1984). L'Autrice conferma la presenza di Cadu-
lus subfusiformis (M. Sars, 1865) e di C. propinquus G.O.
Sars, 1878 nel Mediterraneo, mettendo in evidenza le
differenze che distinguono gli esemplari mediterranei
di queste specie da Cadulus jeffreysi.
Pavia in Ferrerò Mortara et al. (1984). È un lavoro mol-
to importante sulla catalogazione della collezione Bei-
lardi & Sacco. Per gli scafopodi, vengono illustrati
sintipi di Cadulus taurovulus Sacco, 1897, Cadulus tau-
rotumidosus Sacco, 1897, Cadulus tumidosus var. paron-
imo Sacco, 1897, Entalis taurostriata Sacco, 1897, Antalis
miopseudodentalis Sacco, 1897, l'ipotipo di Fustiara in-
certula Sacco, 1897, nonché esemplari di Gadda gadus
var. gracilina Sacco, 1897, Gadda gadus var. gadula Sac-
co, 1897 e Antalis fossile var. raricostata Sacco, 1897.
Pavia (1991). In questo lavoro sugli scafopodi dei depo-
siti messiniani di Borelli vengono istituiti Laevidenta-
lium depressimi, Gadilina borelliana e Cadulus taurovu-
lum saccoi. L'autore dà validità specifica alla var. graci-
lina Sacco, 1897 di Gadda gadus sensu Sacco, 1897, alla
var. tauraspera Sacco, 1897 di Alitale bouei sensu Sacco,
1897 e mette in sinonimia di questa Dentalium (Anta-
lis) hádense sensu Caprotti, 1979. Per quanto riguarda
le opinioni di Pavia (1991) su Dentalium mutabile Do-
derlein in Hornes, 1856, su Gadilina jani Hòrnes, 1856
e Gadilina borelliana Pavia, 1991, si rimanda alla parte
sistematica.
Cavallo & Repetto (1992). Vengono elencate ed illustra-
te 9 specie di scafopodi pliocenici.
Ferrerò & Merlino (1992). Fra i molti molluschi elenca-
ti, sono citate 4 specie di scafopodi per il Pliocene
dell'area di Asti.
Della Bella & Tabanelli (1996). Considererei la specie
descritta da questi Autori come Entalina expolita come
un sinonimo di £. tetragona, in accordo con La Perna
(1998).
Bernasconi (1996). Questo lavoro non si occupa di siste-
matica ma è uno dei pochissimi lavori in cui gli scafo-
podi fossili sono studiati dal punto di vista paleoeco-
logico.
Steiner (1997). Vengono discusse le specie di scafopodi
presenti lungo le coste spagnole, sia mediterranee che
atlantiche, con importanti osservazioni su alcune spe-
cie trattate nel presente lavoro.
Di Geronimo & La Perna (1997). Il lavoro comprende
due specie di scafopodi presenti nei depositi batiali
pleistocenici: Cadulus ovulum (Philippi, 1844) e Cadu-
lus diploconus Seguenza, 1876. Viene esclusa la presen-
za di C. ovulum nel Mediterraneo attuale.
La Perna (1998). È un importante lavoro sulle conchi-
glie larvali di tre specie di scafopodi.
Òztiirk et al. (2004). In questo ampio lavoro sulla mala-
cofauna cipriota vengono elencate 8 specie di scafo-
podi.
Repetto & La Croce (2004). In questo lavoro vengono
segnalate 6 specie di scafopodi presenti nella forma-
zione pliocenica delle "Argille di Lugagnano" di
Montà d'Alba, fra cui una specie dubitativamente de-
terminata come Episiphon filum (Sowerby G.B. H.,
1860).
Cretella et al. (2004). Si tratta di un importante lavoro
di revisione dei tipi delle specie descritte da Arcange-
lo Scacchi tra le quali Dentalium olivi Scacchi 1835, il
cui lectotipo proveniene dal Pliocene di Gravina in
Puglia.
Coppini et al. (2005). Vengono elencate 5 specie di sca-
fopodi, delle quali Fustiaria rubescens viene segnalata
per la prima volta per la costa livornese. Non è co-
munque una specie rara sul litorale toscano, poiché,
alcuni anni fa, ne raccolsi alcuni esemplari sulla spiag-
gia della Giannella (Orbetello, Grosseto).
Cuneo et al. (2006). Vengono elencate 5 specie di scafo-
podi presenti nelle acque al largo di Livorno, con os-
servazioni sulla loro distribuzione. Episiphon filum e
Fustiaria rubescens vengono messe a confronto per evi-
denziarne le differenze.
Trono (2006). Viene data una check-list aggiornata sui
molluschi conchigliati delle coste salentine, fra le qua-
li 5 specie di scafopodi. Stranamente, non è stato pre-
so in considerazione il mio modestissimo lavoro sugli
scafopodi dello Ionio (Caprotti, 1967), scritto su ri-
chiesta del Prof. Parenzan, fondatore della Stazione di
Biologia marina di Porto Cesareo, e che ha il romanti-
co pregio di essere uno dei primissimi lavori sulla
malacofauna del Salento.
Sistematica
Gadilina triquetra (Brocchi, 1814)
Dentalium triquetrum Brocchi, 1814: p. 628.
Nel 1979 segnalai la presenza di questa specie nel Mio-
cene fide Sacco (1897). Pavia (1991: p. 130) risolve questa
mia incertezza, segnalando questa specie anche nel
Messiniano di Borelli. Egli esamina anche la var. tauro-
gracilis Sacco 1897 dal Langhiano del Monte dei Cap-
puccini, ritenendola una sottospecie col nome di Gadili-
na triquetra taurogracilis e dandone illustrazione del lec-
totipo. Il taurogracilis potrebbe, a mio avviso, avere di-
gnità specifica per i seguenti motivi. Innanzitutto il ca-
rattere ancora non chiaramente definito della sezione
del nicchio, ora triangolare ora chiaramente subtriango-
lare, che fa pensare a quello che affermava lo Hornes,
come più avanti discusso a proposito di Omniglypta ja-
ni, e cioè che G. triquetra è decisamente "dreiseitig" (a tre
lati) e, in parte, “dreieckig" (a tre angoli), mentre noi ve-
diamo questo taurogracilis come un antesignano della
forma tipica del triquetrum, avendo quest'ultimo sezio-
ne ora triangolare, ma anche subtriangolare "comprimé
ovalement, les flanes sont parfois presque aplatìs” nel com-
mento di Cossman & Peyrot (1917: p. 18). D'altronde
anche Sacco (1907: p. 114), a proposito di Dentalium tri-
quetrum aveva scritto: "Alcuni individui dell'Elveziano
torinese presentano appena accennata la forma trique-
tra". Mentre Rossi Ronchetti (1955: p. 341) descrivendo
il tipo di Brocchi precisa: "con faccia dorsale piatta, rac-
cordata ad angolo acuto sui due lati alla faccia ventrale
angolosa". Ritengo perciò utile considerare taurogracilis
come probabile antenato di Gadilina triquetra.
Progadilina incertula (Sacco, 1897)
Fustiaria gadilina var. incertula Sacco, 1897: p. 113, tav. 10, fig.
34.
Pavia (1991: p. 129) ritiene che questo taxon rientri nel-
l'ambito di variabilità di Omniglypta jani, ma alcune
considerazioni sembrano contrastare questa tesi. La
specie, infatti, si estingue probabilmente nel Miocene e
le segnalazioni per il Piacenziano in Sacco (1897) vanno
verificate (Caprotti, 1979: p. 242). Robba (1968), illu-
strando la malacofauna dello stratotipo del Tortoniano,
non segnala questa specie, ma a Stazzano essa viene
trovata in abbondanza (Caprotti, 1964).
Omiglypta incertula ha caratteri diversi da quelli di O.
jani, in particolare il grado di curvatura. Se si escludes-
sero le fasce anulari, essa ha la stessa morfologia gene-
rale di Gadilina triquetra, che, a sua volta, ha aspetto net-
tamente diverso da quello di O. jani. Sembra quindi ra-
gionevole ritenere P. incertula come specie valida che si
estingue nel Miocene.
Episiphon filum (Sowerby G.B. II., 1860)
Dentalium (Episiphon) filum Sowerby G.B. II, 1860: p. 89, tav.
225, fig. 45.
Oltre alla considerazioni già espresse in precedenza
(Caprotti, 1979), secondo le quali il materiale tipo di
questa specie non è reperibile, che essa è stata segnalata
solo in pubblicazioni anteriori al 1900 e che non era sta-
to esaminato alcun materiale, dichiarai che erano neces-
sari "dati più esaurienti", oltre agli scarni commenti di
Mars (1947) il quale cita solo due riferimenti (Sowerby e
Pilsbry & Sharp) e pone in sinonimia Dentalium filiforme
Locard.
Gaglini (1981) dà finalmente una buona illustrazione di
Dentalium filum, descrivendone la storia, le vicissitudini
nomenclaturali ed il riconoscimento di questa specie da
parte di Jeffreys (1883) nel Golfo di Biscaglia, nel Nord
della Spagna e in varie parti del Mediterraneo (il tipo
proviene da Gibilterra), oltre che nel "Pliocene" di Cala-
bria e di Sicilia. Lo studio della Gaglini si basava su ma-
teriale attuale mediterraneo presente nella collezione
Monterosato e su esemplari provenienti da un dragag-
gio a 30 m di profondità a nord di Civitavecchia. La
conclusione dell'Autrice è che Episiphon filum è una spe-
cie valida, ancora presente nel Mediterraneo.
Omniglypta jani (Hòrnes, 1856)
Dentalium jani Hornes, 1856: p. 657, tav. 50, fig. 37.
Pavia (1991: p. 129-30) esamina oltre 200 esemplari di
Gadilina jani (Hòrnes, 1856) osservando, nella descrizio-
ne: "La sezione della conchiglia varia da subellittica a
subtriagonale [sic] (subtriquetra) con diverso grado di
appiattimento del lato dorsale, delimitato da angolosità
latero-dorsali più o meno accentuate". L'Autore evi-
denzia che nessuno aveva mai "accennato alla sezione
subtrigonale della conchiglia, anche se in alcuni casi le
angolosità latero-dorsali siano abbastanza evidenti (Ca-
protti, 1979: tav. 11, fig. 6)", notando poi che alcuni to-
potipi di Baden ed ancor più di Niederleis "mostrano
una più spiccata sezione subtriquetra". Pur non poten-
do fissare una precisa correlazione tra il Bacino di Vien-
na ed i nostri terreni, appare comunque chiaro che in
alcune località, del bacino di Vienna, come a Borelli, sia
evidente un'accentuazione dell'aspetto trigonale della
conchiglia. L'esemplare di Caprotti (1979, tav. 11, fig. 6),
citato da Pavia (p. 129) ha sezione chiaramente subro-
tonda, anche se il dubbio può effettivamente sorgere a
causa dell'illuminazione poco adatta. Tutti i numerosi
esemplari miocenici e pliocenici da me esaminati in
passato, hanno sezione chiaramente circolare o subcir-
colare o, al massimo, ellittica. I dati di letteratura con-
fermano questa caratteristica, come in Cossman &
Peyrot (1917: p. 1, “Ouverture à pen près circulaire"), in
Baluk (1972: p. 559, “Shell small-sized in the form of a
slightly bent tube sowhat laterally flattened and consequen-
tly, elliptically outlined in transverse section") ed in Robba
(1968: p. 503; "leggermente compressa lateralmente").
Anche fra i moltissimi esemplari esaminati in numero-
se collezioni e fra quelli da me raccolti, sia nel Tortonia-
no che nel Pliocene, non ebbi mai modo di constatare
una sezione che non fosse circolare o subellittica. Del
resto la diagnosi originale è chiarissima (Hòrnes, 1856:
p. 657): "apertura subrotunda" . Anche nelle sue osserva-
zioni Hòrnes scrive: "La conchiglia è di sezione tra-
sversa circolare [kreisfdrmigen], talvolta un po'compres-
sa [breitgedriicht], poco arcuata [wenig gebogen], quasi
diritta, lucida e con numerosi anelli [ringformigen], co-
perta da stretti solchi trasversi, che conferiscono alla
conchiglia un aspetto particolare". Venendo poi a di-
scutere delle differenze da Dentalium triquetrum, cioè
Gadilina triquetra (Brocchi, 1814), con la quale veniva
confusa, oltre a precisare che D. triquetrum è compieta-
mente liscio, Hòrnes segnala che questa specie è a tre
lati, con entrambi gli spigoli del lato ventrale acuti,
mentre quello dorsale è arrotondato. La specie fu istitu-
ita in omaggio allo Jan, che aveva fornito molti esem-
plari per il Cabinet imperiale, provenienti da Castell'Ar-
quato, da Tortona e da Lapugy (Trancia), mentre nel
Bacino di Vienna la specie è assai rara, (“nur in sehr we-
nigen Exemplare gefunden" , p. 658). Non si può esclude-
re che vi siano eccezioni, con esemplari a sezione più
triangolare: almeno fino al Tortoniano, tale forma po-
trebbe essere considerata come un caso di variabilità
infraspecifica.
Il materiale di Borelli, invece, presenta una chiara sezio-
ne trigonale. Il significato di questa morfologia, che po-
trebbe suggerire una specie distinta, non è ancora chia-
ro. Al momento, questa forma a sezione triangolare può
essere citata come Omniglypta cf. jani. 33
Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo
Erminio Capretti
Omniglypta borelliana (Pavia, 1991)
Gadilina borelliana Pavia, 1991: p. 131, tav. 7, figg. 4, 5, 9, 10,
tav. 8, figg. 5, 6.
Pavia illustra questa nuova specie che si trova a Borelli
in grande quantità. È una specie molto interessante,
poiché dalla attenta lettura dei suoi caratteri, essa risul-
ta assai simile ad Omniglypta emersoni (Caprotti 1979),
della quale potrebbe rappresentare un antesignano mio-
cenico.
Omniglypta emersoni (Caprotti, 1979)
Fustiaria (Fustiaria) emersoni Caprotti, 1979: 240, tav. 11, figg.
2-5.
Pavia (1991: p. 130) ritiene che si tratti di una varietà di
Omniglypta jani, ma su ciò mi permetto di dissentire to-
talmente. L'angolo di curvatura di O. emersoni è com-
pletamente diverso. Inoltre, l'immagine, anche se non
ottimale, che ne diedi in Caprotti (1962: tav. 16, fig. 7)
come Dentalium (Fustiaria) politimi L. non può lasciare
alcun dubbio sulla scultura completamente diversa da
0. jani (Caprotti, 1962: tav. 16, fig. 8). Le differenze so-
stanziali non sono inoltre dovute, come annota Pavia
alla distanza da anello ad anello, ma dalla forma di
questi anelli, che sono bombati in O. jani e compieta-
mente appiattiti in O. emersoni. Oltre a questa fonda-
mentale differenza, l'irregolarità della larghezza da
anello ad anello è notevole, mentre in O. jani queste fa-
sce anulari sono abbastanza omogenee fra di loro dimi-
nuendo o aumentando in larghezza; nell'ambito di una
stessa conchiglia, in modo graduale.
Antalis agile (G. O. Sars, 1872 ex M. Sars ms)
Dentalium agile G. O. Sars, 1872 ex M. Sars ms: p. 31-34, tav. 3,
figg 4-15.
Dentalium (Antalis) calabrian Crema ex Monterosato ms, 1910:
p. 68, figg. 1-6 (non G. Costa, 1929).
Dentalium (Antalis) agile italicum Caprotti, 1979: p. 227.
In Caprotti (1979: p. 226-227) ipotizzai che il materiale
italiano fossile di questa specie potesse essere riferito ad
una sottospecie distinta, Dentalium (Antalis) agile cala-
brian Crema, 1910. Essendo Dentalium calabrian preoc-
cupato da Dentalium calabrian O.G. Costa, 1829, proposi
il nome di sostituzione Dentalium (A.) italicum. Ricordo,
inoltre, che Mars (1956: p. 34) citava D. calabrian come
specie valida per il Quaternario di Milazzo. Sulla base
di confronti tra materiale mediterraneo attuale ed ab-
bondanti esemplari pleistocenici di Calabria e Sicilia,
ritengo oggi che Antalis italica (Caprotti, 1979) possa es-
sere posta in sinonimia con A. agile.
Crema precisa che "sotto questa denominazione (cala-
brian), rimasta fin qui inedita, e determinati dallo stesso
Marchese di Monterosato, si trovano presso il R. Ufficio
geologico di Roma molti dentali facenti parte di una
collezione sempre proveniente dalle marne plioceniche
della valle del Mesima in Calabria dal prof. Giovanni Di
Stefano". Il Crema precisa inoltre che il Marchese di
34 Monterosato gli mise a disposizione materiale di con-
fronto. Altri esemplari sono segnalati da Crema come
determinati da Monterosato stesso e conservati presso il
Reale Ufficio Geologico di Roma. Va precisato, comun-
que, che il succitato riferimento al Pliocene va letto, alla
luce delle conoscenze attuali, come Pleistocene. A pro-
posito della distribuzione stratigrafica di Antalis agile,
mi scriveva il prof. Giuliano Ruggieri (2 luglio 1978):
"Non ricordo di aver mai incontrato nel Pliocene niente
di riportabile a questa specie. E ritengo di essere il Pale-
ontologo italiano vivente che più ha lavorato nel Plioce-
ne batiale". Ruggieri riteneva che questa specie fosse
poco frequente nel Pleistocene.
Sarebbe importante verificare l'esistenza di esemplari
originali di Monterosato e di Crema, a Roma e sarebbe
anche interessante affrontare un ampio studio compara-
tivo fra esemplari attuali e fossili allo scopo di com-
prendere il significato delle differenze fra Dentalium ca-
labrian ed Antalis agile come messe in evidenza da Cre-
ma (1910).
Antalis mutabile (Hòrnes, 1856 ex Doderlein ms)
Dentalium mutabile Hòrnes, 1856 ex Doderlein ms: p. 654, tav.
50, fig. 32.
Diversamente da quanto proposto nel lavoro del 1979,
penso che sia più opportuno tenere distinte due entità
specifiche: Antalis mutabile per gli esemplari miocenici e
A. inaequicostata (Dautzenberg, 1891) per quelli presenti
dal Pliocene in poi nel bacino mediterraneo. La mia
proposta del 1979, che considerava A. inaequicostatum
come una sottospecie di A. mutabile, partiva da due pre-
supposti. In primo luogo, ammettevo un antenato co-
mune all' inaequicostatum mediterraneo ed al novemcosta-
tum Lamarck dell'Atlantico, solo sulla base delle vec-
chie segnalazioni, in primis quella di Sacco (1897). Den-
talium novemcostatum var. mutabile come inteso da Sacco,
così come gli altri riferimenti mediterranei a D. novem-
costatum in letteratura vanno intesi come A. inaequicosta-
tum. E questa una successione di cronospecie, come
quella rappresentata dalla sequenza di Turritella tricari-
nata tricarinata (Brocchi, 1814), T. tricarinata pliorecens
Monterosato in Scalia, 1900 e T. tricarinata communis Ris-
so, 1826 (Kotaka, 1960; Caprotti, 1975).
Dentalium mutabile fu descritto su materiale del Miocene
medio proveniente da Steinabrunn, nel bacino di Vien-
na (Paratetide), come riportato da Pavia (1991: p. 124-
125) il quale ha istituito un lectotipo (tav. 4, fig. 5).
La segnalazione di Pavia (1991) da Borelli è la prima
certa per il Neogene mediterraneo. Ciò confermerebbe
l'ipotesi, già esposta in Caprotti (1979), che dal mioceni-
co Antalis mutabile si sviluppò in Mediterraneo A. inae-
quicostatum, mentre nei bacini post-miocenici del centro
e nord Europa troviamo A. novemcostatum (Lamarck,
1818).
Vale la pena ricordare anche Dentalium prismaticum Se-
guenza, 1879, descritto per il Miocene superiore (Torto-
niano) dell'Italia meridionale (Seguenza, 1879: p. 117,
tav. 11, figg. 48, 48a), che mostra apparentemente molte
somiglianze con gli esemplari di Borelli. Lo stesso si
può dire per D. prismaticum Seguenza riportato da Fan-
tinet (1959: p. 40, tav. 5, figg. 1-5) per la località di Car-
not (" Sahélien , probablement Tortomeli"), e di Beni-Rached
"dans le Sahelien (probablement Pliocène)". Inoltre, Fanti-
net aggiunge: " Elle est peut-étre l'intermédiaire entre D.
kickxii (Oligocène) et D. (Antale) novemcostatum Lk.,
var. mutabilis, Doderlein (Pliocène, Actuel?)".
Steiner (1997), in relazione alle lunghe liste di sinonimie
per alcune specie di scafopodi mediterranei, mette in
evidenza come esse siano in parte dovute al normale
progredire della sistematica sopraspecifica ma "another
reason may be closely related but morphologically variable
species and/or similar but not identical fossil forms. The spe-
cies complex of Antalis inaequicostata, novemcostata and
the Miocene mutabile (Doderlein in Hoernes, 1856) is a go-
od exemple for a combination of these causes. Antalis muta-
bile and A. inaequicostata are very similar and both highly
variable in their shell features". Steiner ricorda che "Rug-
gieri (1948) suggests mutabile being ancestral to novemco-
stata. Caprotti (1979) takes the alternative view and presents
the recent inaequicostatum as subspecies of the fossil muta-
bile. On the other hand, he assigns species status to novem-
costata, although considering it the Atlantic descendant of
mutabile. Finally, Pavia's (1991) questionable assignment of
mutabile to the genus Fissidentalium leaves little doubt
about its species status. In this case, there are two arguments
for treating the presumed ancestor and the descendants as
separate species. First, according to Caprotti (1979: p. 232),
there is a "typical mutabile" to be distinguished from inae-
quicostata, the latter being extremely variable. Second, there
is no fossil record of either species from the Tabianian (Lower
Pliocene). Thus, there is a gap between the latest mutabile
fossils from the Miocene and the earliest inaequicostata re-
mains from the Middle Pliocene. This suggests that mutabi-
le became extinct during the dissecation of the Mediterranean
in the Upper Miocene, and inaequicostata radiated back in-
to the Mediterranean Basin from the Atlantic, perhaps split-
ting from novemcostata, the possible sister species from the
European southwest coasts" .
L'assegnazione di questa specie al genere Fissidentalium,
proposta da Pavia (1991) lascia anche me perplesso. Nel
genere Fissidentalium la fessura apicale è molto profon-
da, e questo genere comprende sempre specie di dimen-
sioni piuttosto grandi, contrariamente a quanto avviene
per A. mutabile. La fessura apicale di A. mutabile corri-
sponde all'intaglio ( slit o notch nella letteratura di lin-
gua inglese) che si trova in molte specie di Antalis.
Antalis rossati (Caprotti, 1966)
Dentalium (Antalis) rossati Caprotti, 1966: p. 194-196, fig. 11.
Quando questa specie fu istituita (Caprotti, 1966: p. 194,
figg. 1-11), la sua distribuzione geografica era limitata
alla Shikmona Bay, presso Tel Aviv (Israele). Successiva-
mente fu segnalata (Caprotti, 1979: p. 237) come fossile
nel Calabriano di Castellace (Calabria) e, per quanto mi
risulta, questa è l'unica segnalazione allo stato fossile.
Altri lavori apparsi nel corso degli anni dimostrano in-
vece l'ampia diffusione di questa specie nel bacino del
Mediterraneo. Gaglini (1985-86) la cita per il Mediterra-
neo ma non indica nessuna località. Koukouras (1986)
segnala la specie per il Golfo di Salonicco, tra 6,5 e 30,6
m di profondità, con un gran numero di esemplari. Al-
zuria (1986) segnala la specie, come Antalis rossati, per il
Delta dell'Ebro a 10 m di profondità (solo conchiglie) e
riporta altri ritrovamenti di conchiglie sulla spiaggia
nell'area di Barcellona. Recentemente, la specie è segna-
lata in una ceck-list dei molluschi di Cipro (Òztiirk et
al., 2004).
Come curiosità, si segnala anche il ritrovamento di An-
talis rossati in un sito preistorico neolitico, a Giv'at Hayil,
nel deserto del Negev, Israele (Mienis, 1992). Le conchi-
glie di dentaliidi erano probabilmente usate come mo-
nili.
Per questa specie, facilmente riconoscibile e frequente
nelle formazioni plio-pleistoceniche soprattutto nell'Ita-
lia meridionale, si sono susseguite interpretazioni spes-
so divergenti. Oltre al nome di Gmelin, sono stati usati
vari nomi, quali Dentalium striatum Lamarck, 1817, D.
delessertianum Chenu, 1842 e D. philippii Monterosato,
1877. Ruggieri (1949: p. 90-91) attribuì gli esemplari del
Calabriano romagnolo a D. rectum delessertianum. Quan-
to segue è la ricostruzione della storia di questa specie
basata, ove possibile, su materiale originario. La tratta-
zione è suddivisa in quattro parti, ognuna dedicata alle
quattro specie maggiormente coinvolte nell'identità di
Fissidentalium rectum.
La diagnosi originale di Dentalium rectum si può leggere
in Caprotti (1979: p. 223). Gmelin cita tre sinonimie:
Gualtieri, Martini e Schroeter. Quest'ultimo Autore può
essere trascurato, poiché già Pilsbry & Sharp (1897: p.
81) ritenevano che l'illustrazione di Schroeter non fosse
uno scafopodo, ma uno stelo di crinoide. Il Gualtieri
(1742) descrive D. rectum in questo modo: "Tubulus ma-
rinas regulariter intortus; Dentalis, panini, aut nihil incur-
vatus, striatus striis ipsis duplicibus & nonnullis lineis chi-
chis, ex alludo subviridis". La figura che ne dà (tav. 10, fig.
H; Fig. 1A) è molto bella e la si riconosce subito come
Fissidentalium rectum. Il Martini (1769: p. 30), così lo de-
scrive: "Tubulus conicus striatus, cavitate continua; Denta-
lis rectus ex albo viridescens. striis duplicatis. La figura (tav.
1, fig. 4; Fig. 1C), osservata attentamente, risulta rico-
piata in maniera piuttosto fedele da quella di Gualtieri,
ma fu aggiunta una colorazione ad annulazioni verdi,
mentre il resto è bianco, come dice il testo: "Die Farbe
dieser geraden Ròhren fallt entweder aus dem weissen ins
griinliche, und alsdann sind sie noch, wie in gegenwartiger
Figur, mit vielen griinen Ringen umgeben, oder sie sind ganz
weiss" (= Queste conchiglie passano da un colore bian-
castro ad uno verdastro con anelli verdi, come in figura,
oppure completamente bianco e talvolta color terra). 35
Fissidentalium rectum (Gmelin, 1791)
Dentalium rectum Gmelin, 1791: p. 3738.
Dentalium striatum Lamarck, 1817: p. 344.
Dentalium delessertianum Chenu, 1842: p. 3, tav. 6, fig. 10.
Dentalium philippii Monterosato, 1872: p. 27.
Dentalium rectum Gmelin, 1791
Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo
Erminio Caprotti
Fig. 1. A. Dentalium rectum, illustrazione in Gualtieri (1742: tav. 10, fig. H). B. Dentalium elephantinum, illustrazione in Martini (1769: tav. 1, fig.
5A). L'illustrazione originale è a colori: parte della conchiglia è di colore verde chiaro con annullazioni verde scuro. C. Dentalium rectum, illustrazione
in Martini (1769: tav. 1, fig. 4A). L'illustrazione originale è a colori: la conchiglia è di colore biancastro con annullazioni verdi. D. Dentalium rectum,
illustrazione in Chenu (1842: tav. 1, figg. 1, 2). E. Dentalium elephantinum, illustrazione in Deshayes (1825: tav. 3, fig. 7). F. Dentalium striatum, il-
lustrazione in Deshayes (1825: tav. 4, figg. 4, 5). G. Dentalium striatum, illustrazione in Chenu (1842: tav. 5, figg. 15, 16).
Fig. 1 A. Dentalium rectum, illustration in Gualtieri (1742: pi. 10, fig. H) B. Dentalium elephantinum, illustration in Martini (1769: pi. 1, fig. 5A).
The original illustration is in colors: part of the shell is light green with dark green rings. C. Dentalium rectum, illustration in Martini (1769: pi. 1, fig.
4A). The original illustration is in colors: the shell is withish with green rings. D. Dentalium rectum, illustration in Chenu (1842: tav. 1, figsl, 2). E.
Dentalium elephantinum, illustration in Deshayes (1825: pi. 3, fig. 7). F. Dentalium striatum, illustration in Deshayes (1825: pi. 4, figs 4, 5). G. Den-
36 talium striatum, illustration in Chenu (1842: pi. 5, figs 15, 16).
La colorazione verde riferita a D. rectum, che può solle-
vare dubbi circa la natura fossile di questa specie, trae
origine dalla descrizione di Gmelin "... ex albo virescen-
te annulis viridibus varia, aut alba, aut testacea", accennata
dal Gualtieri e dal Martini, come sopra riportato. De-
shayes (1825: tav. 3, fig. 7; Fig. 1E) illustra un esemplare
che chiama elephantinum, che in realtà corrisponde a
Fissidentalium rectum. Per il colore, egli indica alluda,
mentre nella discussione della specie scrive: "Gmelin,
dans la treizième édition de Linné, a evidemment confondu
plusieurs espèces avec celle-ci, et fait plusieurs doubles em-
plois: c'est ainsi quii établi le Dentalium rectum et le Den-
talium recurvum aux depens de /'elephantinum que mal-
gré cela il donne pour ce dernier la synonymie des deux nu-
tres, et quii y rapporte des figures qui appartiennent bien
certainement à l’un et à l'autre”. Ed aggiunge: "Si on òte
du Dentalium elephantinum le Dentalium rectum et le
Dentalium recurvum, il ne resterà plus rien pour /'ele-
phantinum". Qui naturalmente il Deshayes si sbaglia-
va, poiché D. elephantinum è tutt'altra specie (per colo-
razione, curvatura, costolatura etc.) dell'Indo-Pacifico.
L'errore del Deshayes è inoltre da lui stesso rafforzato,
quando scrive: "Le Dentalium elephantinum, tei que
nous l'entendons maintenant, est une grande coquille tubu-
leuse, asse z large à la base, presque droite oufort peti arquée,
bianche d’après les indwidus que nous avons vu. avec des
zones transversales, d'un vert pale d'après les auteurs, pré-
sentant au sommet douze còtes bien symétriquement dispo-
sées, et un pen au dessus on apercoit l'origine d'une còte
plus petite qui vient s'interposer entre chacune des premie-
res, et qui à la base est presque aussi grosse qu'elles; alors
dans cet endroit on en compie vingt-quatre" . A parte il co-
lore "verde pallido" che riporta sulla base degli autori
precedenti, è evidente che la sua descrizione si riferisce
a Fissidentalium rectum, come dimostra anche la sua il-
lustrazione. Inoltre, Deshayes aggiunge: "Le véritable
analogue fossile de cette espéce se trouve en Italie à Saint-
Miniato". È necessario precisare, inoltre, che Dentalium
recurvum citato da Deshayes è un lapsus calami, e va let-
to come Dentalium arcuatimi Gmelin, 1790, come suppo-
sto da Pilsbry & Sharp (p. 2), che è oggi considerato
sinonimo di Fissidentalium elephantinum. Per completez-
za, viene riportata la figura in Martini (1769: tav. 1, fig.
5; Fig. 1B), che Gmelin cita nelle sue sinonimie, illu-
strante D. elephantinum, che Martini chiama "Der grime
geribbte Elephant ensahn mit weisser Spitze" (= Il Dente
d'elefante costato, verde, con apice bianco). In questa
figura si vedono anche le parti molli, cosa che non si
nota per D. rectum.
In Chenu (1842: p. 6, tav. 1, figg. 1, 2; Fig. 1D) la diagno-
si data per D. rectum è: "Testa duodecim-costata, recta, grí-
sea; costata minore, unica inter alias. Dentale droite. Cette
espéce est droite ou très-légèrement courbée, elle ne presente
jamais la coloration verte de la Dentale elephantine; ses còtes
soni plus fortes et plus larges, et s éparées par une còte plus
petite". In sinonimia sono citati Dentalium rectum Gme-
lin e D. elephantinum Deshayes. Nella collezione Deles-
sert a Ginevra (Muséum d'Histoire Naturelle) è presen-
te un cartoncino col numero d'inventario MHNG 35283
con due esemplari incollati l'uno a fianco dell'altro (Fig.
3A, C, D), etichettati come Dentalium rectum ed effetti-
vamente riferibili alla specie fossile oggi nota come Fis-
sidentalium rectum. Sul retro di questo cartoncino Gaston
Mermod, conservatore del Museo all'inizio del XX seco-
lo, scrisse: "determiné par M. Deshayes (coll, de Lessert),
fig. in Chenu, pi. l,fìg. 1-2" (Fig. 3B).
Sempre nella collezione Delessert, sono stati individuati
3 esemplari frammentati, montati su un'unica placchet-
ta di cartone (MSNG 35282) con l'indicazione "Denta-
lium rectum Gmelin" e sul retro " probablement alternans in
Chenu, pi. 4, fig. 17, celle du milieu est différente" . Queste
indicazioni sono esatte, poiché due esemplari corrispon-
dono all'attuale Antalis inaequicostata (= alternans Auct.),
mentre quello collocato al centro è effettivamente un
frammento di Fissidentalium rectum, dove appare chiara
l'intersezione di una costicina secondaria fra le pri-
marie.
In Pilsbry & Sharp (1879: p. 81), a proposito di D. rectum
si legge: " The identification of this shell with Gmelin's spe-
cies rests upon his citation of a figure in Gualtieri, reprodu-
ced with the embellishment of color, and the omission of some
of the sculpture, in Martini" e concludono con: "While the-
re is some doubt of the identity of D. rectum of modem au-
thors with that of Gmelin, it seems inadvisable to change".
Quanto alla distribuzione di Dentalium rectum, nessuna
indicazione è presente in Gualtieri ed in Gmelin, men-
tre in Martini (p. 30) si legge " Die schònsten und gròsssten
Stiicke kommen aus Indien" , ed in Chenu (1842) " Habite la
Méditerranée. On la trouve fossile en Autriche" .
Per Dentalium striatum Lamarck, 1817 sono stati esami-
nati due esemplari presenti nella collezione Lamarck
(MHNG 50091), con etichetta originale e l'indicazione
"Golfe de Tarante". Assieme gli esemplari, v'è pure una
nota manoscritta di Deshayes, che dice: " Indivuius très
roulés du Dentalium rectum de Martini. Le nom de striatum,
dans tons les cas, ne pent rester parce quii y a trois striatum
antérieurs à celui de Lamarck: striatum Braudio, 1775 - D.
octangulatum Donov.; striatum Born, 1780, altra species;
striatum Montagu 1803 = D. dentalis Li.; il y en a encore six
autres plus récents" . Sono esemplari giovani, molto erosi,
come già annotato da Deshayes, e corrispondono ai due
esemplari illustrati da Chenu (1842: tav. 5, figg. 15, 16;
Fig. 2G). Si tratta ancora di Fissidentalium rectum, con la
tipica fessura apicale. Come suggerito dalla località di
provenienza (Golfo di Taranto) e dallo stato di conser-
vazione, i due esemplari di D. striatum molto probabil-
mente sono stati rimaneggiati da formazioni plio-plei-
stoceniche affioranti lungo la costa.
È stato con grande emozione poter aver fra le mani
l'esemplare, oggi al Museo di Ginevra, della Histoire des
Animaux sans vertebres (1817) che Lamarck conservava
nella sua biblioteca. Questo volume contiene annotazio-
ni a penna di sua figlia Rosalie, che stabilivano quanti
esemplari erano ancora nella collezione del padre, pos-
sibilmente un compito eseguito su ordine del padre
stesso, divenuto cieco ed in miseria. Forse quelle anno-
tazioni erano per un'eventuale possibilità di vendita 37
Dentalium striatum Lamarck, 1817
Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo
Erminio Caprotti
Fig. 2 A. Dentalium delessertianum, illustrazione in Chenu (1842: tav. 6, figg. 10, IOa-d). B. Dentalium delesserti, illustrazione in Chenu (1847: fig.
2804) C. Dentalium delesserti (a sinistra) e Dentalium elephantinum (a destra), illustrazioni in Chenu (1859: figg. 826, 827).
Fig. 2 A. Dentalium delessertianum, illustration in Chenu (1842: pi. 6, figs 10, IOa-d). B. Dentalium delesserti, illustration in Chenu (1847: fig.
2804). C. Dentalium delesserti (left) and Dentalium elephantinum (right), illustrations in Chenu (1859: figs 826, 827).
della collezione. La diagnosi originale di D. striatum (p.
344) è la seguente: " Dentale striée. Dentalium striatum. D.
testa longitudinaliter striata: striis crebris obtusis aequalibus.
An Dentalium fossile? Gmelin. Habite... Fossile d'Italie, des
environs de Sienne en Toscane. M. Ménard. On la trouve
vivante dans le golfe de Tarante, mais plus grande et à stries
plus grosses".
Di Dentalium striatum, Deshayes (1825: p. 44-45) dà una
diagnosi che completa quella di Lamarck: "D. testa albi-
da, longitudinaliter costata, costis crebris, obtusis, s ubaequa-
libus; extremitate postica profunde fissa" . La conchiglia è,
quindi, bianca, longitudinalmente costata e non striata,
le costicine sono meglio definite. Per la prima volta vie-
ne definita la profonda fessura apicale. Il Deshayes
(1825), nel suo commento a questa specie, dopo aver
spiegato perché non può confondersi con il D. fossile, dà
ulteriori precisazioni: "L'espece est bianche, preque droite,
présentant douze à quatorze grosses còtes continues du som-
met à la base; elle sont arrondies: entre chacune d'elles se re-
marque une còte plus petite ou seulement une strie peu sail-
lante; le sommet un peu pointu; il présente sur la partie me-
38 diane et dorsale une fente large et profonde, quelques stries
transversales indiquent des accroissements" . Tutti questi
elementi caratterizzano Fissidentalium rectum.
Dentalium delessertianum Chenu, 1842
Nella collezione ginevrina non è presente materiale ori-
ginale di Dentalium delessertianum Chenu, 1842. Nella
descrizione di questa specie, Chenu (1842: tav. 6, figg.
10, IOa-d; Fig. 2A) scrive: "Testa maxima, multicostata, co-
stis minimis pluribus inter costas. Dentale de Delessert. Cet-
te espèce fossile est des plus grandes et une des plus belles du
genre; elle présente dix à onze còtes asse z larges et rélevées,
entre lesquelles se trouvent trois ou quatre còtes plus petites.
L’extrémité supérieure est coupée obliquement et bien fendue.
Fossile de?". Si dichiara apertamente che si tratta di un
fossile e la descrizione non fa che riportare caratteri di
Fissidentalium rectum. Le due figure originali di Chenu,
ricordano molto F. rectum ma, forse per un'esagerazione
del disegnatore o dell'incisore, sono eccessivamente ra-
stremati all'apice e un po' troppo incurvati. Sono invece
ben evidenziate le costicine intermedie ed anche il nu-
mero di coste intermedie (da due a quattro), in accordo
Fig. 3 Fissidentalium rectum (Gmelin, 1791). A-D. Coll. Delessert (MHNG 35283), esemplari illustrati in Chenu (1842: tav. 1, figg 1-2), vedi Fig.
ID. E-H. Pleistocene inferiore, Cutrofiano (Lecce), coll. G. Piccioli Resta, E, F. 101 mm, G. 95 mm, H. 87 mm.
Fig. 3 Fissidentalium rectum (Gmelin, 1791). A-D. Coll. Delessert (MHNG 35283), specimens illustrated in Chenu (1842: pi. 1, figs. 1-2), see Fig.
ID. E-H. Early Pleistocene, Cutrofiano (Lecce), coll. G. Piccioli Resta. E, F. 101 mm; G. 95 mm; H. 87 mm.
39
Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo
Erminio Caprotti
con la scultura di F. rectum. Osservazioni simili possono
essere fatte per le illustrazioni successive, in Chenu
(1847: fig. 2804; Fig. 2B) e Chenu (1859: figs 826; Fig.
2C). Descrivendo il materiale di D. rectum della colle-
zione Delessert, Chenu scrive: "elle ne présente jamais la
coloration verte de la Dentale elephantine" e nella diagnosi
indica "Testa duodecimcostata, recta, grísea" . Non è chiaro
il motivo per cui Chenu distinse D. delessertianum da D.
rectum, ma vi sono chiare evidenze per ritenere che il
primo sia effettivamente un sinonimo del secondo.
Pilsbry & Sharp (1879: p. 81) ritennero D. delessertianum
distinto da D. rectum, anche se, da un'attenta lettura
della loro descrizione non risultano differenze valide
per la separazione delle due specie. Stranamente, la ver-
sione che Pilsbry & Sharp diedero nella loro lingua del-
la diagnosi di D. delessertianum non corrisponde a quel-
la originale, né a quelle successive date da Chenu (1847,
1958). È poco noto, comunque, il fatto che Pilsbry &
Sharp, nelle Additions (p. 252) scrivono, a proposito di
D. rectum: "The locality 'India' is incorrect, the species being
an Italian Pliocene fossil which also occurs living in deep wa-
ter in the eastern Atlantic, according to Fischer. D. Deles-
sertianum is a synonym".
La segnalazione di D. delessertianum in Atlantico da par-
te di Fischer (1883: p. 276) va evidentemente riferita ad
altra specie, forse a Fissidentalium candidimi (Jeffreys,
1877). Tra i riferimenti recenti a D. delessertianum, vale la
pena ricordare Cailliez & Finet (1997: p. 31) i quali, elen-
cando le specie di molluschi dedicati a Delessert, a pro-
posito di questa specie scrivono: "serait un synonime de
Dentalium rectum Gmelin (Molluscjue scaphopode, fossile
du Pliocène au Monte Pellegrino, Sidle)".
Dentalium philippii Monterosato, 1872
Dentalium philippii fu proposto (Monterosato, 1872: p.
65) per la specie fossile riportata da Philippi (1844: p.
208), per il Plio-Pleistocene dell'Italia meridionale, co-
me Dentalium striatum Lamarck, 1817. Dalla descrizione
risulta chiaro che si tratta ancora di Fissidentalium rec-
tum. Pilsbry & Sharp (1898: p. 214) collocarono D. philip-
pi come var. di D. rectum, cambiandone il nome in var.
monterosatoi, poiché D. philippii è pre-occupato da D.
philippii Chenu, 1843.
De Franchis (1894: tav. 2, figg. 10, lla-b), illustra molto
bene tre esemplari attribuendo il primo (dal Pliocene di
Bagalo, Modena) a D. delessertianum e gli altri due (dal
Pleistocene di Galatina e di Cutrofiano, Lecce) a D. phi-
lippii. Tutti e tre gli esemplari appartengono chiaramen-
te a F. rectum. Esemplari provenienti dal Pleistocene in-
feriore di Cutrofiano sono qui illustrati (Fig. 3E-F1). An-
che la segnalazione di D. "delesserti" in Foresti (1894) va
riferita a F. rectum.
Conclusioni
Delle decine di specie di Fissidentalium descritte per i
mari attuali, nessuna ha la più vaga rassomiglianza con
F. rectum. Solo F. metivieri Scarabino, 1995 ha dei punti
40 di contatto con la nostra specie, come ho potuto consta-
tare esaminando vari esemplari di questa specie, e co-
me sottolineato da Scarabino (1995: p. 255): "Fissidenta-
lium metivieri also resembles the fossil rectum Linné in
shape, but that species has fine longitudinal striae over
the entire surface". Fissidentalium rectum è una specie
estinta, con distribuzione limitata al Pliocene e Pleisto-
cene del bacino mediterraneo.
Riguardo alla morfologia di Fissidentalium rectum, va os-
servato che la scultura è costituita da 10-15 coste princi-
pali, arrotondate, fra le quali sono intercalate fino a
quattro coste secondarie, molto sottili ed acute (il loro
numero aumenta con la crescita). La sezione è circolare,
sia all'apertura che all'apice. La lunga fessura apúrale,
tipica del genere, non è sempre osservabile a causa del-
la frequente frattura dell'apice.
Questa specie meriterebbe ulteriori studi, sia per defini-
re meglio la sua distribuzione stratigrafica, sia per valu-
tarne la sua variabilità nel corso del Plio-Pleistocene, la
quale ha certamente avuto un certo ruolo nel creare
confusione in passato. Evidenzierei, inoltre, la forte ras-
somiglianza fra la figura fornita dal Gualtieri (Fig. 1A)
con uno dei due esemplari presenti nella collezione De-
lessert a Ginevra (Fig. 3D).
Cadulus ovulum (Philippi, 1844)
Dentalium ovulum Philippi, 1844: p. 208-209, tav. 27, fig. 21.
Il ritrovamento di parte della collezione De Cristofori &
Jan, ritenuta dispersa dopo i barbarici bombardamenti
dell'agosto 1943, diede luogo ad un lavoro di Pinna
(1971), in cui si segnala la presenza in collezione di un
esemplare frammentato di Creseis cyathus De Cristofori
& Jan, 1832 che viene determinato come Cadulus ovulum
(Pinna, 1971: p. 426, tav. 76, fig. 7) con richiamo a Ca-
ppotti, 1968: p. 77-78).
Più recentemente Di Geronimo & La Perna (1997: p.
417-418) discutono su C. ovulum e C. cyathus, ritenendo
che non ci siano ancora dati sufficienti p>er accertare
l'identità di C. cyathus e la sua possibile sinonimia con
C. ovulum. Ancora secondo questi autori, le segnalazio-
ni mediterranee attuali sono basate su conchiglie rima-
neggiate da sedimenti pliocenici o pleistocenici.
Certamente, Cadulus ovulum e le specie affini necessita-
no di ulteriori studi.
Gadila gadida Sacco, 1897 ex Doderlain ms.
Godila gadus var. godala Sacco, 1897 ex Doderlain ms: p. 118,
tav. 10, figg. 88, 89.
Cadulus (Gadila) razzorei Caprotti, 1979: p. 248, tav. 15, figg.
1-7.
Dopo l'istituzione di Cadulus (Gadila) razzorei Caprotti
1979, Ruggieri (1980) espresse l'opinione che la specie
debba essere chiamata Gadila gadulus Sacco, 1897. Se
Ruggieri conferma da un lato l'inadeguatezza dell'illu-
strazione in Sacco e la povertà della diagnosi dello stes-
so ("Testa minor"), precisa che le mie perplessità avreb-
bero potuto "anche essere giustificate". L'illustrazione
del materiale tipo di Gadila gadus var. gadula Sacco in
Pavia (1984: p. 311, tav. 56, figg. 3a,b) fornisce la prova
Pseudantalis rubescens (Deshayes, 1825)
Ordine Gadilida Starobogatov, 1974
Sottordine Entalimorpha Steiner, 1992
Famiglia Entalinidae Chistikov, 1979
Sottofamiglia Entalininae Chistikov, 1979
Genere Eiitaliiin Monterosato, 1872
Entalina tetragona (Brocchi, 1814)
Sottordine Gadilimorpha Steiner, 1992
Famiglia Pulsellidae Scarabino in Boss, 1982
Genere Pulselhim Stoliczka, 1868
Pulsellum lofotense (M. Sars, 1865)
Famiglia Gadilidae Stoliczka, 1868
Sottofamiglia Siphonodentaliinae Simroth, 1894
Genere Dischides Jeffreys, 1867
Dischides politus (Wood, 1842)
Sottofamiglia Gadilinae Stoliczka, 1868
Genere Cadulus Philippi, 1844
Cadidus diploconus Seguenza, 1876
Cadulus ovulum (Philippi, 1844)
? Cadulus cyathus (De Cristofori & Jan, 1832)
Cadulus parvulinus Sacco, 1897
Cadidus propinquus G.O. Sars, 1878
Cadulus taurovulum Sacco, 1897
Cadulus taurovulum saccoi (Pavia, 1991)
Cadulus taurotumidosus (Sacco, 1897)
Cadulus tumidosus parvulinus Sacco, 1897
Genere Gadda Gray, 1847
Gadda gaditla Sacco, 1897 ex Doderlein ms
Gadda gracilina Sacco, 1897
Gadila jeffreysi (Monterosato, 1875)
Gadda propinqua (G.O. Sars, 1878)
Gadila subfusiformis (M. Sars, 1865)
Gadila seguenziana (Moroni & Ruggieri, 1980)
Gadila ventricosa (Bronn, 1827)
Genere Sulcogadila Moroni & Ruggieri, 1981
Sulcogadila caprottii (Moroni & Ruggieri, 1981)
Note
decisiva circa la corretta interpretazione fornita da Rug-
gieri. Fo stesso Pavia (1991: p. 138), però, precisa "La
definizione del taxon gadulus ad opera di Sacco è deci-
samente insufficiente ("Testa minor", in confronto con
"G. gadus"). Una discussione esauriente la troviamo in
Caprotti (1979, sub C. (G.) razzorei)".
Check-list delle specie
(Mediterraneo, Miocene-Attuale)
Classe Scaphopoda Bronn, 1862
Ordine Dentaliida Da Costa, 1776
Famiglia Gadilinidae Chistikov, 1975
Sottofamiglia Gadilininae Chistikov, 1975
Genere Gadilina Foresti, 1895
Gadilina taurogracilis Sacco, 1897
Gadilina triquetra (Brocchi, 1814)
Genere Progadilina Palmer, 1974
Progadilina incertula (Sacco, 1897)
Sottofamiglia Episiphoninae Chistikov, 1975
Genere Episiphon Pilsbry & Sharp, 1897
Episiphon filum (Sowerby G.B. II, 1860)
Famiglia Omniglyptidae Chistikov, 1975
Genere Omniglypta Kuroda & Fiabe in Fiabe, 1953
Omniglypta borelliana (Pavia, 1991)
Omniglypta jani (Homes, 1856)
Omniglypta emersoni (Caprotti, 1979)
Famiglia Dentaliidae (Children, 1834)
Genere Antalis H. & A. Adams, 1854
Antalis agile (G. O. Sars, 1872 ex M. Sars ms)
Antalis bouei (Deshayes, 1825)
Antalis dentalis (Linneo, 1758)
Antalis fossile (Gmelin, 1791)
Antalis inaequicostatum (Dautzenberg, 1891)
Antalis interruptum (Gmelin, 1790)
Antalis miopseudoantalis (Sacco, 1897)
Antalis mutabile (Homes, 1856 ex Doderlein ms)
Antalis panormum (Chenu, 1842)
Antalis raricostatum (Sacco, 1897)
Antalis rossati (Caprotti, 1966)
Antalis sangiorgii (Emerson, 1954)
Antalis taurocostatum (Sacco, 1897)
Antalis vulgare (Da Costa, 1778)
Antalis vulgare vitreum (Gmelin, 1791)
Genere Coccodentalium Sacco, 1896
Coccodentalium radula (Gmelin, 1791)
Genere Fissidentalium Fischer, 1885
Fissidentalium badense (Pariseli in Hornes, 1856)
Fissidentalium rectum (Gmelin, 1791)
Fissidentalium tauroasperum (Sacco, 1897)
Fissidentalium taurostriatum (Sacco, 1897)
Genere Paradentalium Cotton & Godfrey, 19331
Paradentalium inacquale (Bronn, 1831)
Paradentalium michelottii (Homes, 1856)
Paradentalium passerinianum (Cocconi, 1873)
Paradentalium sexangulum (Gmelin, 1791)
Famiglia Laevidentaliidae Palmer, 1974
Genere Laevidentalium Cossmann, 1888
Laevidentalium depressimi Pavia, 1991
Genere Pseudantalis Monterosato, 1884
1. Il genere Paradentalium, citato in Steiner & Kabat
(2001: p. 447), ma non in Steiner (1991), mi sembra quel-
lo che meglio si addice a diverse specie che in passato
erano attribuite al sottogenere Dentalium s.str. Ho segui-
to, in questo caso, la classificazione proposta da Palmer
(1974: p. 118-119) che descrive sommariamente, ma in
modo molto chiaro le caratteristiche di questo genere
("hexagonal apex and ribs increasing, more or less, by multi-
ples of six").
2. Il genere Pseudantalis viene trattato da Steiner & Ka-
bat (2001), richiamando la complessa storia di questo
genere, già affrontata da Emerson (1952). Steiner & Ka-
bat ritengono però Pseudantalis sinonimo di Fustiaria,
confermando le tesi di Emerson (1952). Steiner & Kabat
(2004) assegnano la specie rubescens a Fustiaria, ma non
mi sembra che essa possa ancora essere classificata in
questo genere. Mi rifaccio a Palmer (1974: p. 118) che
pone Pseudantalis fra i Laevidentaliidae, con Dentalium
rubescens come specie tipo.
3. Per Fustiaria incertula Sacco, 1897, propongo la posi-
zione nel genere Progadilina Palmer, 1974, ricordando la 41
Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo
Erminio Capretti
diagnosi originale (Palmer, 1974: p. 118): "small laeviden-
taliids with trigonal or quadrate outline and encircling obli-
que, annulated sculpture over the whole surface of the shell.
The first character separates it from Plagioglypta, and the
second from Gadilina". In Omniglypta Kuroda & Habe,
1953, che Palmer considera sottogenere di Plagioglypta,
la sezione della conchiglia non è triangolare.
4. Per gli scafopodi annulati, a sezione circolare o sub-
circolare, mi sembra cha la migliore posizione sistema-
tica sia nel genere Omnyglypta Kuroda & Habe, 1953.
Un'ottima descrizione delle caratteristiche del genere si
trova in Habe (1964, p. 37): " The shell is thin, straight,
gradually tapering to the simple small apical orifice, semi-
translucently white or white, circular in cross section. The
surface is annulated densely and regularly. The aperture is
circular and thin". Quando fu istituito questo genere si
conosceva una sola specie, Omniglypta cerina (Pilsbry,
1905).
5. Ritengo opportuno elevare il sottogenere Sulcogadila
Moroni & Ruggieri, 1981 a genere. La scultura presente
in Sulcogadila caprottii (Moroni & Ruggieri, 1981), costi-
tuita "da solchi longitudinali ottusi e superficiali, ma
non per questo meno evidenti, alquanto irregolari sia
come profondità che come distanza reciproca" (Moroni
& Ruggieri, 1981, p. 30) va al di là delle caratteristiche
definite per il genere Gadila e non è conosciuta in nessu-
na altra specie.
Considerazioni conclusive
Con questo lavoro, non altro volli che portare a cono-
scenza degli amici malacologici e dei lettori, gli inter-
venti sugli scafopodi neogenici e quaternari a partire
dalla data del mio precedente lavoro sull'argomento.
Ho esposto alcune mie considerazioni su alcune specie,
per le quali propongo, a chi ne abbia competenza e pia-
cere, di effettuare studi ed approfondimenti per una mi-
gliore conoscenza del gruppo.
Ringraziamenti
Desidero innanzitutto cordialmente ringraziare il Prof.
Rafael La Perna dell'Università di Bari, per le preziose
segnalazioni bibliografiche, per gli altrettanti preziosi
consigli e suggerimenti, nonché per la lettura critica del
manoscritto. Ringrazio il Dr. Yves Finet, Conservatore
del Museum d'Histoire Naturelle di Ginevra per avermi
assistito durante le mie ricerche sulle preziose collezioni
Lamarck e Delessert. Ringrazio inoltre il Dr. Giuseppe
Piccioli Resta (Lecce) per aver gentilmente messo a di-
sposizione materiale di Fissidentalium rectum da Cutro-
fiano.
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(Puglia meridionale). Bollettino Malacologico, 42 (5-8): 58-84.
Lavoro ricevuto il 23 settembre 2008
Lavoro accettato il 30 aprile 2009
44
Boll. Malacci, 45 45-48 (1/2009)
Murexsul cevìkerì (Houart, 2000) nei mari italiani
e ne! Pleistocene superiore siciliano (Gastropoda, Murscsdae)
Giuseppe Bonomolo*, Fabio Liberto*, Agatino Reitano0 (£3)
& Giuseppe Colamonaco5
* via delle Terme 12,
60035 Jesi (AN), Italia,
gp.bonomolo@libero.it
* Strada Provinciale
Cefalù Gibilmanna 93,
9001 5 Cefalù (PA), Italia,
fabioliberto@libero.it
° via Gravina 77, 95030
Tremestieri Etneo (CT),
Italia, tinohawk@yahoo.it
(B) Corresponding
Author
§ Corso Umberto I 146,
70022 Altamura (BA),
Italia, colamonacogiusep
pe@tin.it
Riassunto
Si segnala il ritrovamento di Murexsul cevi keri (Houart, 2000) per le acque italiane, più precisamente per
Santa Flavia e Cefalù (Palermo), Siracusa, Scilla (Reggio Calabria) e Gallipoli (Lecce). Questa specie era
nota solo per il Mediterraneo orientale (Turchia, Cipro e Grecia) e viene qui segnalata per la prima volta
per i mari italiani, mentre le citazioni per il Mar Tirreno (Sardegna) vanno riferite ad una forma particolar-
mente spinosa di Muricopsis crlstata (Brocchi, 1814). Murexsul cevikeri viene anche riportata per il Tirre-
niano (Pleistocene superiore) di Capo Milazzo (Messina). Sono evidenziate ed illustrate le differenze nella
conchiglia e nella colorazione esterna del mollusco tra Muricopsis crlstata e Murexsul cevikeri.
Abstract
Murexsul cevikeri (Houart, 2000) is reported from several localities in Southern Italy (Palermo, Siracusa,
Reggio Calabria, Lecce). These are the first records from the Italian Seas, whereas previous records from
Sardinia should be referred to markedly spiny specimens of Muricopsis cristata (Brocchi, 1814). Before the
present records, Murexsul cevikeri was only known from the Eastern Mediterranean (Turkey, Cyprus and
Greece). It is also recorded from the Late Pleistocene (Tyrrhenian) of Capo Milazzo (NE Sicily). The differ-
ences in shell and soft parts between Muricopsis cristata and Murexsul cevikeri are pointed out.
Parole chiave
Gastropoda, Muricidae, Muricopsis, Murexsul, Mediterranean.
Introduzione
Nel Mediterraneo, la sottofamiglia Muricopsinae Ra-
dwin & D'Attilio, 1971 è rappresentata da 4 specie
(Merle & Houart, 2003; Cecalupo et al., 2008): Muricop-
sis cristata (Brocchi, 1814), Muricopsis ghisotii Cecalupo,
Buzzurro & Mariani, 2008, Murexsul aradasii (Poirier,
1883 ex Montorosato ms.) e Murexsul cevikeri (Houart,
2000).
Di queste specie, Muricopsis cristata e Murexsul aradasii
hanno un'ampia distribuzione in tutto il Mediterraneo,
mentre Muricopsis ghisottii risulta endemica delle Isole
Kerkennah (Tunisia, Golfo di Gabès). Murexsul cevikeri
era noto solo per il Mediterraneo orientale.
Nel corso di campionamenti a vista in apnea e dal va-
glio di detrito prelevato nel corso di immersioni con
ARA, effettuati in differenti stazioni lungo le coste della
Sicilia, della Calabria e della Puglia meridionale, duran-
te il periodo che va da maggio a novembre 2008, sono
stati rinvenuti ed identificati numerosi esemplari viven-
ti e non, di Murexsul cevikeri. Questi rinvenimenti am-
pliano la distribuzione della specie al Mar Tirreno ed al
Mar Ionio.
Materiali e metodi
L'identificazione degli esemplari rinvenuti come Murex-
sul cevikeri è basata sui caratteri morfologici relativi alla
struttura della scultura spirale, ed è stata confermata da
R. Houart (com. pers.). Su alcuni esemplari viventi, po-
sti in acquario, è stato possibile fotografare il corpo in
estensione.
Per l'esame della scultura spirale, è stato utilizzato il
metodo e la terminologia proposti da Merle (2001): P =
corda primaria, P1-P6 = corde primarie presenti nella
parte centrale del giro di teleoconca.
Il materiale esaminato è rappresentato da 77 esemplari,
comprendenti anche un fossile del Pleistocene. L'elenco
del materiale, completo di località e collocazione degli
esemplari, è riportato in Tab. 1.
Risultati e discussione
Murexsul cevikeri (Houart, 2000), venne originariamente
descritto per il Mediterraneo orientale, con località tipo
il Golfo di Iskenderun (Turchia). Nello stesso lavoro,
vennero inoltre citate come località di ritrovamento
Bozcaada, Kale e Mersin, per la Turchia, Aya Napa, per
l'isola di Cipro e Saronikos per la Grecia, con riferimen-
to all'esemplare erroneamente illustrato in Tenekides
(1989: p. 38, fig. 50.12) come Ocinebrina hybrida (Aradas
& Benoit, 1876). Successivamente, Houart (2001) confer-
ma la specie per il Mediterraneo orientale.
Questa specie fu ascritta al genere Muricopsis Bucquoy
& Dautzenberg, 1882 (specie tipo: Murex blainvillei Pay-
raudeau, 1826 = Murex cristatus Brocchi, 1814) in modo
dubitativo (Houart, 2000, 2001). Successivamente Merle
& Houart (2003) la riferirono al genere Murexsul Iredale,
Giuseppe Bonomolo, Fabio Liberto, Agatino Reitano & Giuseppe Colamonaco
Località
Profondità
Esemplari
Santa Flavia, Capo Zafferano (Palermo)
4-12 m
4 es. (CGB), 13 es. (CFL), 10 es. (CAR), 7 es. (CAG), 2 es. (CPS),
3 es. (CDB), 1 es. (CDD)
Santa Flavia, Capo Zafferano (Palermo)
30 m
2 conch. (CAR)
Cefalù, Giudecca (Palermo)
2-5 m
2 conch. (CFL)
Capo Murro di Porco (Siracusa)
5-10 m
2 conch. (CAR)
Scilla (Reggio Calabria)
56 m
1 conch. (CAR)
Gallipoli (Lecce)
0-1 m
9 conch. (CGB)
Gallipoli (Lecce)
0-1 m
4 es. (CGB), 4 es. (CGC), 1 es. (CFC), 3 es. (CFD), 2 es. (CPR),
2 es. (CPT)
Cala Sant'Antonino (Milazzo),
Pleistocene superiore (Tirreniano)
1 (MPUC, ex CAR)
Tab. 1. Località, profondità di raccolta e collocazione del materiale esaminato. Abbreviazioni: es. = esemplare vivente; conch. = conchiglia priva di
parti molli; coll. = collezione; CGB = coll. G. Bonomolo, Jesi; CFL = coll. F. Liberto, Cefalù; CAR = coll. A. Reitano, Tremestieri Etneo; CGC = coll. G.
Colamonaco, Altamura; CAG = coll. A. Germanà, Pedara; CFC = coll. F. Crocetta, Napoli; CFD = coll. F. Daga, Carbonia; CPR = coll. P. Russo, Venezia,
CPT = coll. P. Trillò, Roma; CDB = coll. A. Di Bella, Patti; CPS = coll. P. Sossi, Trieste; CDD = coll. D. Di Franco, Gravina di Catania; MPUC = Museo di
Paleontologia dell'Università di Catania.
Tab. 1. Locality, collecting depth and repository of the examined material. Abbreviations: es. = living specimen; conch. = empty shell; coll. = collection;
CGB = coll. G. Bonomolo, Jesi; CFL = coll. F. Liberto, Cefalù, CAR = coll. A. Reitano, Tremestieri Etneo; CGC = coll. G. Colamonaco, Altamura; CAG
= coll. A. Germanà, Pedara; CFC = coll. F. Crocetta, Napoli; CFD = coll. F. Daga, Carbonia; CPR = coll. P Russo, Venezia, CPT = coll. P. Trillò, Roma;
CDB = coll. A. Di Bella, Patti; CPS = coll. P. Sossi, Trieste; CDD = coll. D. Di Franco, Gravina di Catania; MPUC = Museo di Paleontologia dell'Univer-
sità di Catania.
1915 (specie tipo: Mitre: x octogonus Quoy & Gaymard,
1833), sulla base della scultura spirale.
Murexul cevikeri risulta caratterizzato dallo sviluppo di 4
corde primarie (P1+P3+P4+P5) nella porzione centrale
dell'ultimo giro, mentre P2 e P6 appaiono notevolmente
ridotte o completamente assenti. Le corde primarie si
presentano distanziate, e le secondarie molto ridotte o
assenti. Nei giri precedenti, invece, risulta ben visibile
solo PI, ed eccezionalmente P3, lungo la sutura in taluni
esemplari. La Muricopsis distata (Fig. 1S,T), PI, P2, P3, P4
e P5 hanno uno sviluppo costante, e sono ben distingui-
bili nell'ultimo giro, mentre P6 è normalmente ridotta o
assente. Nei giri precedenti sono sempre visibili P1+P2.
Tra il materiale esaminato, gli esemplari provenienti dal-
lo Ionio (Gallipoli, Fig. ÌO-R, e Siracusa), presentano ca-
ratteristiche conchigliari affini, anche per dimensioni,
agli esemplari del Mediterraneo orientale, mentre gli
esemplari provenienti dal Tirreno (Cefalù, S. Flavia, Fig.
1A-L; e Scilla), possiedono una colorazione più chiara,
tendente al bruno-rossiccio, e sono mediamente di mino-
ri dimensioni. Nel materiale proveniente da Santa Flavia
(Fig. 2B,C) e da Gallipoli (Fig. 2A), la colorazione del cor-
po delTanimale è biancastra con piccole macchie scure,
mentre in Muricopsis cristata (Fig. 2D) delle stesse località
il corpo è bruno scuro, con tenui macchie chiare. In en-
trambe le specie, la suola è di color crema ed i tentacoli
sono di coloro biancastro con macchia scura terminale.
In tutte le località esaminate, Muricopsis cristata e Mu-
rexsul cevikeri sono risultate simpatriche, in ambienti
rocciosi a profondità comprese tra 0 e 12 m. Il ritrova-
mento a Santa Flavia, esclusivamente in ambienti semi-
oscuri colonizzati prevalentemente da Astroides calycu-
laris (Pallas, 1766), sembrerebbe indicare delle preferen-
ze sciafile per M. cevikeri.
L'esemplare fossile raffigurato da Ruggieri & Greco
(1965: tav. 8, fig. 7a,b) come Muricopsis blainvillei, è da
riferire a Murexsul cevikeri. Tale attribuzione è conferma-
ta dal rinvenimento di un ulteriore esemplare (Fig.
1M,N), molto simile a quello illustrato, negli stessi livel-
li "milazziani" di Ruggieri & Greco (1965). Tali livelli
sono stati successivamente riferiti al Pleistocene supe-
riore (Flearty et al., 1986), e più precisamente al Tirre-
niano (Vai, 1996).
Giannuzzi-Savelli et al. (2003: p. 84-85, fig. 146) illustra-
rono come Muricopsis cevikeri, un esemplare subadulto
proveniente dal Golfo di Arzachena (Oristano). A no-
stro avviso, per il tipo di scultura spirale, questo esem-
plare, rappresenta una forma particolarmente spinosa
di Muricopsis cristata. Anche Doneddu & Trainito (2005:
p. 110, fig. 204) segnalano Muricopsis cevikeri, per le ac-
que della Sardegna (Arzachena), confrontando il loro
esemplare con quello illustrato in Giannuzzi-Savelli et
al. (2003) (M. Doneddu, com. pers.). Entrambi gli esem-
plari raffigurati sono caratterizzati da scultura spirale
più pronunciata, in cui P2 risulta evidente e non ridotta,
mentre nei giri precedenti sono ben visibili PI e P2:
questi caratteri non sono riconducibili a Murexsul cevike-
ri, ma a Muricopsis cristata.
Fig. 1.A-R. Murexsul cevikeri (Houart, 2000) A, B. Santa Flavia (Palermo), 12 mm. C, D. Santa Flavia (Palermo), 10,5 mm. E, F. Santa Flavia (Palermo), e®1
1 1 mm. G, H. Santa Flavia (Palermo), 9,8 mm. I, L. Santa Flavia (Palermo), 1 1,3 mm M, N. Capo Milazzo (Messina), Pleistocene superiore (Tirreniano),
12 mm. O, P. Gallipoli (Lecce), 21 mm Q, R. Gallipoli (Lecce), 25 mm. S, T. Muricopsis cristata (Brocchi, 1814), Santa Flavia (Palermo), 25 mm.
Fig. 1 A-R. Murexsul cevikeri (Houart, 2000) A, B. Santa Flavia (Palermo), 12 mm. C, D. Santa Flavia (Palermo), 10.5 mm. E, F. Santa Flavia (Palermo),
1 1 mm. G, H. Santa Flavia (Palermo), 9.8 mm. I, L. Santa Flavia (Palermo), 1 1.3 mm. M, N. Capo Milazzo (Messina), Late Pleistocene (Tyrrhenian), 12
46 mm. O, P. Gallipoli (Lecce), 21 mm. Q, R. Gallipoli (Lecce), 25 mm. S, T. Muricopsis cristata (Brocchi, 1814), Santa Flavia (Palermo), 25 mm.
Murexsul cevikeri (Houart, 2000) nei mari italiani e nel Pleistocene superiore siciliano (Gastropoda, Muricidae)
Giuseppe Bonomolo, Fabio Liberto, Agatino Reitano & Giuseppe Colamonaco
Fig. 2. A-C. Murexsul cevikeri (Houart, 2000). A. Gallipoli (Lecce), 16,2 mm.
B. Santa Flavia (Palermo), 10,2 mm. C. Santa Flavia (Palermo), 1 1,4 mm.
D. Murìcopsis cristata (Brocchi, 1814), Santa Flavia (Palermo), 25 mm.
Fig. 2 A-C. Murexsul cevikeri (Houart, 2000). A. Gallipoli (Lecce), 16.2 mm.
B. Santa Flavia (Palermo), 10.2 mm. C. Santa Flavia (Palermo), 11.4 mm.
D. Murìcopsis cristata (Brocchi, 1814), Santa Flavia (Palermo), 25 mm.
Sabelli (2006), nella checklist S.I.B.M. dei Gastropoda
Prosobranchia, riporta Murìcopsis cevikeri per le acque
italiane, più precisamente per le coste della Sardegna ed
Alto Tirreno, sulla base della segnalazione di Giannuz-
zi-Savelli et al. (2003) (B. Sabelli, com. pers.).
Sulla base di quanto discusso, le suddette segnalazioni
non sono indicative per la distribuzione della specie.
Murexsul cevikeri ha comunque un'areale più ampio ri-
spetto a quanto noto ai tempi della sua descrizione. La
specie è presente nel Mediterraneo centrale, in partico-
lare nel Tirreno meridionale e nel Mar Ionio. Inoltre, ri-
sulta presente nel Tirreno meridionale almeno dal Plei-
stocene superiore, come documentato dai ritrovamenti
nei deposti tirreniani della Penisola di Milazzo.
Ringraziamenti
Un sentito ringraziamento a Roland Houart (Bruxelles,
Belgio), per le informazioni, l'aiuto bibliografico e la
conferma dell'identità degli esemplari, a Rafael La Per-
na (Università di Bari), per i preziosi consigli forniti du-
48 rante la stesura del manoscritto, al Prof. Italo Di Geroni-
mo per le informazioni riguardanti i livelli stratigrafici
milazziani.
Si ringraziano, a vario titolo, Alfio Germanà, Antonino
Di Bella e Giacomo Sicali (Catania), Bruno Fumanti e
Silvia Alfinito (Latina), Paolo Russo (Venezia), Peter
Sossi (Trieste), Fabio Daga (Cagliari), Enzo Campani
(Livorno), Italo Nofroni e Piergiorgio Trillò (Roma), Er-
manno Quaggiotto (Vicenza), Bruno Sabelli (Bologna),
Mauro Doneddu (Oristano) e Fabio Crocetta (Napoli).
Gli autori desiderano ringraziare anche Benito Oliva e
Aldo Marinelli (Roma), amministratori del sito internet
wuno.naturamediterrnneo.com/forum.
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Lavoro ricevuto il 20 aprile 2009
Lavoro accettato il 25 maggio 2009
ropriatamente disposte nello spazio disponibile, in modo da evitare ampie aree vuote,
rette di scala, nere o bianche, possono essere applicate sulle illustrazioni,
nappe vanno preparate come figure al tratto, semplici e prive di elementi grafici non
ai fini del lavoro (es.: confini di stato), con le località citate nel testo ben evidenti.
Ilustrazioni vanno tenute separate dal testo. La pubblicazione di illustrazioni a colori
rebbe essere preliminarmente accordata con l'Editore. Gli originali delle Illustrazioni
no spediti solo dopo l'accettazione definitiva del manoscritto.
IELLE
abelle vanno composte come files di testo, esattamente alla dimensione di stampa (si
a Illustrazioni), con un carattere sans-serif non più piccolo di 8-9 punti. Vanno evitati
ji spessi e griglie eccessivamente pesanti. Le tabelle sono citate nel testo come Tab.
Tab. 2, Tabb. 3-6). Le abbreviazioni vanno spiegate in didascalia od in Materiale e
odi. Le tabelle non vanno inserite nel testo, ma salvati come files separati.
DIDASCALIE
Le didascalie vengono riportate in una parte distinta del manoscritto, raggruppate ed in
sequenza. Devono comprendere: nome ed autore della specie illustrata, origine del mate-
riale, dimensioni reali (non l'ingrandimento!) e la collocazione (con numero di catalogo, se
disponibile). Per i manoscritti in una lingua diversa dall'Inglese, è necessario aggiungere la
traduzione in Inglese delle didascalie.
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o level headings, such as Description, Material examined, Remarks, etc. are typed in
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is e. Avoid long sentences. Offending or discriminatory words are forbidden.
A the abbreviations and acronyms used in the text should be explained, preferentially
u er Material and methods. Use the standard abbreviations for measure units (e.g. "m",
n “mt." for metre) and the official institutional acronyms.
It cize the names of genera, subgenera, species and subspecies but not those of higher
t; a. When first mentioned, species and genus names should include authority and year
o lublication. Abbreviation of genus names is allowed but taking care to avoid confusion
a ong different genera with the same initial.
lit c should be also used for quotations in the original language (within quotation marks),
different from the manuscript language.
T new taxa must be mentioned for the first time when they are described, except for the
a tract. Latin can be optionally used for the taxonomic ranks (e.g. Familia or Family). Di-
p oses (optional) and descriptions must be given in telegraphic style, whenever possible.
B onymies should Include only the main references, useful to assess the species Identity
(<. based on material examined and well documented records).
j£ mple of systematic hierarchy and synonymy :
F lily Cardiidae Lamarck, 1809
S 'family Cardiinae Lamarck, 1809
Gius Acanthocardia Gray, 1853
( >e species Cardium aculeatum Linné, 1758)
( diurni indicum Lamarck, 1819
( . 1A-D, Fig. 2C)
Cdium hians Brocchi, 1814: p. 508, pi. 13, fig. 6 (non Spengler, 1799).
\C dium indicum Lamarck, 1819: p. 4.
K dium (Cardium) indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, pi. 10, fig. 4 (type).
E LIOGRAPHIC CITATIONS AND REFERENCES
the publications to which reference is made in the text, including synonymies (but not
a hors of homonyms), must appear in the final reference list, alphabetically ordered.
Tcs of journals and books in non-Latin alphabets should be transliterated, while paper
titles should be translated into English. A note indicating the original language, such as
"[in Russian]" should be added.
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Example of citations:
... reported by Richardson & Smith (1965)
... as known in literature (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Michelini & Andriani, 2000)
... the original illustration (Torwald, 1879: p. 56, pi. 2, fig. 5).
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ILLUSTRATIONS
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are referred to in the text as Tab. (e.g. Tab. 2, Tabs 3-6, not Tabs.). Abbreviations are ex-
plained in the captions or under Material and methods. Tables are kept as separate files,
not embedded in the text.
CAPTIONS
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quence. They must include: name and authority of the species, origin of the material, real
size (not magnification!) and repository (with catalogue number if available). For manu-
scripts in language other than English, an English version of captions must be added.
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of inadvertent mistakes and printer's errors. More extensive alterations will be charged to
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3 9088 01498 3118
Indice
1 Constantine Mifsud
Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952)
(Gastropoda: Epitoniidae) found on an actiniarian
in the Mediterranean Sea
5 Maurizio Forti, Bruno Dell'Angelo, Maurizio Sosso
& Antonio Bonfitto
Note su alcune specie fossili di Williamia (Gastropoda:
Siphonariidae) con descrizione di una nuova specie
9 Mauro Doneddu
Perforazioni sulle conchiglie di Luria lurida
(Gastropoda: Cypraeìdae) ad opera di Octopus vulgaris
(Cephalopoda: Octopodidae)
1 5 Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana
Alien Mollusca along the Calabrian shores
of the Messina Strait area and a review of their
distribution in the Italian seas
31 Erminio Caprotti
Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie
di scafopodi neogenici e quaternari del bacino
mediterraneo
45 Giuseppe Bonomolo, Fabio Liberto, Agatino Reitano
& Giuseppe Colamonaco
Murexsul cevikeri (Houart, 2000) nei mari italiani
e nel Pleistocene superiore siciliano (Gastropoda,
Muricidae)
Direttore responsabile: Paolo Crovato G
e-mail: paolo.erovato@fastwebnet.it
Coordinamento produzione: Prismi srl, Napoli
Fotocomposizione: Grafica Elettronica srl, Napoli
Stampa: Arti Grafiche Solimene srl, Napoli
Finito di stampare il 30 giugno 2009 ISSN 0394-7149
bollettino^
malacologico
international journal oí malacology
XLV 2009
n. 2
Ve/
IM vf r;
Autorizzazione del Tribunale di Milano .
n. 479 del 15 ottobre 1983
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novembre 2009 spedizione n. 3/2009
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devono riportate, in sintesi, i principali risultati del lavoro e le conclusioni, non semplicemente
gli scopi o frasi generiche. I caratteri distintivi dei nuovi taxa possono essere brevemente ripor-
tati, ma non descrizioni o diagnosi estese. Si evitino riferimenti bibliografici. Dopo i riassunti, va
riportato un elenco di parole chiave (non più di sei), nella stessa lingua del testo principale.
Il testo principale del manoscritto va organizzato in parti distinte, tipicamente le seguenti:
Introduzione, Materiale e metodi, Risultati, Discussione, Conclusioni, Ringraziamenti, Biblio-
grafia, in minuscolo, grassetto. In lavori di tipo tassonomico, la parte relativa alla sistematica
va intitolata Sistematica (in genere sostituisce Risultati). Titoli di secondo ordine, quali De-
scrizione, Materiale esaminato, Osservazioni, ecc. sono scritti in testo normale, minuscolo. Si
evitino le note a pie' di pagina. Gli Autori sono tenuti ad adottare uno stile chiaro e conciso,
evitando frasi eccessivamente lunghe. È vietato l'uso di termini offensivi o discriminatori.
Tutte le abbreviazioni e gli acronimi usati nel testo devono essere spiegati, possibilmente
in Materiale e metodi. Si usino le abbreviazioni formalizzate per le unità di misura (es.:
"m", non "mt." per metro) e gli acronimi ufficiali per le istituzioni.
Solo i nomi di generi, sottogeneri, specie e sottospecie vanno scritti in corsivo, non quelli
dei taxa di rango più elevato. Alla loro prima citazione, i nomi delle specie e quelli dei ge-
neri devono comprendere il nome dell'autore e l'anno di pubblicazione. È possibile abbre-
viare I nomi dei generi, facendo attenzione a che non si crei confusione con generi diversi
citati nel testo con la stessa iniziale.
Il corsivo va usato anche per riportare citazioni nella lingua originale (tra virgolette), se
diversa da quella del manoscritto.
I nuovi taxa devono essere citati per la prima volta quando vengono descritti, ad eccezione del
riassunto. Il Latino può essere usato per indicare il livelli tassonomici (es.: Familia o Famiglia).
Le diagnosi (facoltative) e le descrizioni vanno redatte in stile telegrafico, quando possibile.
L'elenco dei sinonimi dovrebbe comprendere solo i riferimenti principali, utili a garantire
l'identità della specie trattata (per es.: quelli relativi a materiale esaminato dall'Autore o
riferimenti ben documentati in letteratura).
Esempio di gerarchia sistematica e sinonimia :
Family Cardiidae Lamarck, 1809
Subfamily Cardilnae Lamarck, 1809
Genus Acanthocardia Gray, 1853
(type species Cardium aculeatum Linné, 1758)
Cardium indicum Lamarck, 1819
(Fig. 1A-D, Fig. 2C)
Cardium hians Brocchi, 1814: p. 508, tav. 13, fig. 6 (non Spengler, 1799).
Cardium indicum Lamarck, 1819: p. 4.
Cardium ( Cardium I indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, tav. 10, fig. 4 (tipo).
CITAZIONI E RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI
Tutte le pubblicazioni alle quali si fa riferimento nel testo, incluse le sinonimie (ma non gli
autori di omonimi), devono comparire nell'elenco bibliografico finale, in ordine alfabetico. !
Titoli di riviste e di libri in alfabeti diversi da quello Latino vanno traslitterati, mentre i ij
titoli vanno tradotti in Inglese, aggiungendo una nota che indichi la lingua originale, co- .
me per esempio "[in Russo]".
È importante eseguire un attento controllo incrociato fra citazioni bibliografiche nel testo
ed elenco bibliografico, prima di sottoporre il manoscritto.
Esempi di citazioni:
... riportato da Richardson & Smith (1965)
... come noto in letteratura (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Michelini & Andria- i
ni, 2000)
... l'illustrazione originale (Torwald, 1879: p. 56, tav. 2, fig. 5).
Esempi di bibliografìa:
Salas C., 1996. Marine Bivalves from off the Southern Iberian Peninsula collected by the :
Balglm and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25. 33-100.
Grill B. & Zuschin M, 2001. Modern shallow- to deep-water bivalve death assemblages in
the Red Sea - ecology and biogeography. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeo-
ecology , 168: 75-96.
Boss K.J., 1982. Mollusco, in Parker S.P. (ed.l, Synopsis and Classification of Living Organi -
sms. Voi. 1. McGrow-Hill, New York: 945-1166. |
Carter J.G., Campbell D.C. & Campbell M.R. 2000. Cladistic perspectives on early bivalve evo-
lution, in Harper E.M., Taylor J.D. & Crame J.A. (eds), The Evolutionary Biology of the
Bivalvia. Geological Society, London, Special Publications, 177: 47-95.
Vokes H.E., 1980. Genera of the Bivalvia: a systematic and bibliographic catalogue (revised ,|
and update). Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc., 307 pp.
ILLUSTRAZIONI
Le illustrazioni devono essere di alta qualità, in formato elettronico (.tiff), con una risolu- I
zione non più bassa di 400 dpi per le fotografie e di 600 dpi per i disegni ed i grafici. !
Vanno preparate alle esatte dimensioni di stampa, in formato colonna singola (8,4 cm) o
colonna doppia (17,2 cm). L'area di stampa massima è 17,2 x 26,5 cm. La dimensione
delle illustrazioni va scelta con attenzione e buon senso, sulla base della complessità e j
quantità delle immagini contenute, al fine di ovviare a risultati scientificamente poco
utili ed esteticamente poveri, oltre allo spreco di spazio di stampa.
Tutte le illustrazioni sono numerate progressivamente, in un'unica serie, con numeri arabi, nel- :
lo stesso ordine in cui sono citate nel testo. Nelle illustrazioni composite, le singole immagini
vanno indicate con lettere maiuscole, di altezza pari a 3-5 mm, usando un carattere sans-serif,
quale Helvetica od Arial. Indicazioni ed abbreviazioni sulle illustrazioni vanno in minuscolo.
Le illustrazioni vanno citate nel testo come figure, usando le abbreviazioni Fig. e Figg., i
come nell'esempio: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figg. 3, 5. Le illustrazioni in altri lavori
vanno citati come fig. o figg. :
Le immagini, montate su fondo nero o bianco, devono avere dimensioni adeguate ad
un'agevole lettura, non più piccole di 4-5 cm, né eccessivamente grandi. Devono essere »
Boll. Malacol., 45: 49-53 (2/2009)
Una nuova specie di Gibberula (Gastropoda: Cystsscidae)
per ¡I Mediterraneo
( J^ZTZOÌO )
Morena Tisselli * (E3), Franco Agamennone* & 1 utq. Gronchi'*
* Via Novara 19, 48125
San Zaccaria, Ravenna,
Italy, luigi.
morenagiunchi@alice.it,
(E3) Corresponding
Author
# Via Quarto dei Mille
15, 65122, Pescara, Italy,
franco. agam@
pescar. 191 it
Riassunto
Viene descritta una nuova specie di Cystlscidae, Gibberula cristinae n. sp., su materiale proveniente da
Scilla (Reggio Calabria) e altre località nei dintorni della Sicilia. La nuova specie ha un profilo ovoidale con
una caratteristica sella alla sutura, apice ottuso con spira quasi piatta, columella con 5 pliche. Gibberula
cristinae n. sp. è simile a diverse specie note per ¡I Mediterraneo con le quali viene messa a confronto: G.
philippii (Monterosato, 1878), G. simonae Smrlglio in Glannuzzl-Savelli et. al., 2003 e G. turgidula (Locard
& Cazlot, 1900).
Abstract
Gibberula cristinae n. sp. Is described from Scilla (Reggio Calabria) and others localities off Sicily. The new
species has an ovoldal shape with a saddle near the suture, blunt apex with an almost flat spire, and five
columellar folds. Gibberula cristinae n. sp. is similar to other Mediterranean species, with which it is com-
pared: G. philippii (Monterosato, 1878), G. simonae Smriglio in Giannuzzi-Savelli et. al., 2003 and G.
turgidula (Locard & Caziot, 1900).
Parole chiave
Mediterraneo, Scilla, Banco Skerki, Lampedusa, Cystiscidae, Gibberula, nuova specie.
Introduzione
Il genere Gibberula è presente in Mediterraneo con 10
specie: Gibberula caelata (Monterosato, 1877), G. epigrus
(Reeve, 1865), G. jansseni Van Aartsen, Menkhorst &
Gittenberger, 1984, G. miliaria (Linné, 1758), G. oryza
(Lamarck, 1822), G. philippii (Monterosato, 1878), G. re-
condita Monterosato, 1884, G. secreta Monterosato, 1889,
G. simonae Smriglio in Giannuzzi-Savelli et. al., 2003 e
G. turgidula (Locard & Caziot, 1900) (CLEMAM, 2009).
Di queste specie, solo 5 sono presenti nelle acque italia-
ne: G. caelata, G. miliaria, G. philippii, G. recondita, G. si-
monae e G. turgidula (Sabelli, 2006).
In precedenza attribuito alla famiglia Marginellidae, il
genere Gibberula fu poi assegnato alla famiglia Cystisci-
dae da Coovert et al. (1995), ma sembra che non ci sia
un accordo generale sul tale posizione (Sabelli, 2006;
CLEMAM, 2009).
La raccolta e lo studio di sedimento proveniente dal-
l'area dello Stretto di Messina e da altre località siciliane
ci ha portato all'individuazione di diversi esemplari ri-
feribili a Gibberula ma non identificabili con le altre spe-
cie note. Dopo aver sottoposto il materiale in studio al
confronto con le specie note, siamo giunti alla conclu-
sione che si tratta di una specie nuova.
Materiali e metodi
Il materiale esaminato proviene da diversi lotti di sedi-
mento prelevati in immersione in tre diverse località:
Scilla (Reggio Calabria), Banco Skerki (Canale di Sicilia)
e Lampedusa (Isole Pelagie) (Fig. 1).
A Scilla, i campioni sono stati prelevati manualmente, in
media uno all'anno, da fondale detrítico, ad una profon-
dità variabile fra 38 e 44 m. Le raccolte sono state effet-
tuate nell'arco di circa dieci anni fra il 1991 ed il 2002.
L'ambiente marino è molto caratteristico: la zona del
prelievo è chiamata "Dente del Diavolo" per la presenza
di un monolito di roccia che dalla profondità di circa 40
m si erge per circa 20 m alla base della parete rocciosa.
La zona è soggetta a forti correnti. L'acqua limpida per-
mette alla luce di filtrare in profondità e questo consente
lo sviluppo di una ricca vita sia vegetale che animale.
Al Banco Skerki il sedimento è stato prelevato a 37 m di
profondità, in ambiente detrítico nel luglio 1997. Questo
banco è sito a circa 111 km ad ovest dell'Isola di Maret-
timo (Isole Egadi) nel Canale di Sicilia, in acque interna-
zionali. E una secca lunga circa 29,4 km e larga 14,7 km
con profondità variabili da 0,30 a 40 m ed è praticabile
solo d'estate per un periodo ristretto.
Fig. 1 Mappa dei siti di ritrovameno di Gibberula cristinae n. sp. A.
Scilla; B. Banco Skerki; C. Lampedusa.
Fig. 1. Collecting localities of Gibberula cristinae n. sp. A. Scilla; B. Sker-
ki Bank; C. Lampedusa.
Morena Tisselli, Franco Agamennone & Luigi Giunchi
A Lampedusa il sedimento è stato prelevato lungo il
versante settentrionale, esposto ai venti prevalenti di
maestrale, alla profondità di circa 46 m in un fondale
detrítico grossolano caratterizzato anch'esso da forti
correnti.
I tre siti di raccolta appaiono molto simili per le loro ca-
ratteristiche ecologiche ed ambientali: trasparenza del-
l'acqua, intensità delle correnti di fondo e del moto on-
doso superficiale, profondità. Le biocenosi prevalenti,
secondo Pérès & Picard (1964), sono quella delle Sabbie
Grossolane sottoposte a Correnti di Fondo (SGCF) e
quella del Detrítico Costiero (DC).
Nel testo sono usate le seguenti abbreviazioni: coll. =
collezione; D = diametro massimo dell'ultimo giro; FI =
altezza della conchiglia; Hd = distanza del diametro
massimo dal margine anteriore; Hd/Fl = posizione rela-
tiva del diametro massimo (La Perna, 1999); MNHN =
Museum National d'Histoire Naturelle, Parigi; AF =
Agamennone Franco (Pescara); GT = Giunchi-Tisselli
(Ravenna); MC = Mazziotti Cristina (Cesenatico); MP =
Micali Pasquale (Fano); NI = Nofroni Italo (Roma); VA
= Vazzana Angelo (Reggio Calabria).
Sistematica
Familia: Cystiscidae Stimpson, 1865
Genus Gibberula Swainson, 1840
(specie tipo Gibberula zonata Swainson, 1840)
Gibberula cristinae n. sp.
Figg. 2A-L, 3A, B, 4E, F
Materiale tipo
Olotipo (H = 2,47 D = 1,75 mm), Scilla, 42 m (MNHN
20830); Paratipo 1 (H = 2,45 D = 1,71 mm) e paratipo 2 t
(H = 2,47 D = 1,73 mm), Scilla, 42 m (MNHN 20831).
138 Paratipi, Scilla, 42 m (coll. GT); 10 Paratipi, Scilla, 40
m (coll. AF); 2 Paratipi, Scilla, 42 m (coll. MC); 2 Parati-
pi Scilla, 42 m (coll. MP); 1 Paratipo, Scilla, 42 m (coll.
NI); 2 Paratipi Scilla, 42 m (coll. VA); 61 Paratipi, Scilla,
40-44 m, coll. GT; 25 Paratipi Scilla, 38 m, coll. GT; 2
Paratipi, Banco Skerki, 37 m (coll. AF); 6 Paratipi, Lam-
pedusa, 46 m (coll. AF); 1 Paratipo, Banco Skerki, 37 m
(coll. MP).
Scilla (Reggio Calabria), a profondità variabile fra 38 e
44 m.
Etimologia
La specie è dedicata all'amica Cristina Mazziotti.
Descrizione
Specie di piccola taglia, l'olotipo misura H = 2,47 mm e
D = 1,75 mm, di forma ovoidale più ristretta nella parte
50 anteriore, profilo arrotondato (rapporto H/D = 1,41-1,43
e Hd/H = 0,615-0,645). L'ultimo giro, rappresenta circa
il 95-96 % dell'altezza totale. La spira è corta ma ben
visibile, con apice ottuso leggermente appiattito. Aper-
tura stretta ed allungata, più larga nella parte anteriore.
Labbro interno con 14-15 dentelli, di cui, osservandoli
iniziando dalla parte anteriore, i primi 8-9 sono posti ad
intervalli regolari, mentre gli altri 5-6 sono disposti in
modo irregolare; non è presente tiratura interna. Il bor-
do del labbro diventa sempre più spesso fino ai 2/3
dell'altezza, per poi assottigliarsi nuovamente fino a
congiungersi al resto della conchiglia, nel punto della
sutura. Il profilo dell'apertura, nella congiunzione con il
giro, forma una caratteristica sella. La callosità columel-
lare presenta 5 pliche di cui le due anteriori più forti ed
avvolgenti la columella, le altre due, più deboli, copro-
no appena la callosità, mentre la quinta in posizione
adapicale è appena accennata. La conchiglia è liscia e
lucente, trasparente in esemplari freschi. La trasparenza
della conchiglia permette di vedere, dorsalmente, la fal-
sa sutura a forma di ellisse e, nel bordo esterno del lab-
bro, sempre in trasparenza, le impronte dei dentelli in-
terni. La colorazione è bianco lattea in esemplari detriti
mentre è bianco-vitrea in esemplari freschi. Parti molli
sconosciute.
Distribuzione
La specie è conosciuta per Scilla (Reggio Calabria), per
il Banco Skerki (Canale di Sicilia) e Lampedusa (Isole
Pelagie). La distribuzione batimetrica va da 37 a 46 m di
profondità.
Osservazioni
Tutti gli esemplari esaminati mostrano caratteri costanti
ad eccezione dell'altezza della spira che è variabile: ci
sono esemplari in cui è leggermente più alta (Figg. 2A,
B, E-G) ed altri in cui è praticamente piatta con l'apice
sullo stesso piano del profilo posteriore dell'apertura
(Fig- 2H). Un esemplare proveniente dal Banco Skerki
(H = 3,1 mm D = 1,98 mm) (Fig. 3B) ha una spira di al-
tezza pari a circa l'8% dell'altezza totale, mentre negli
altri esemplari essa non supera il 5%.
Le specie mediterranee a cui Gibberula cristinae n. sp. si
avvicina maggiormente sono: G. philippii (Monterosato,
1878),, G. simonae Simiglio in Giannuzzi-Savelli et. al.,
2003 e G. turgidula (Locard & Caziot, 1900).
Gibberula cristinae (Fig. 4E, F) si differenzia da G. philip-
pii (Figg. 4A, B) per la forma meno massiccia con profi-
lo più ovoidale (sub triangolare in G. philippii con rap-
porto H/D = 1,46-1,48 e Hd/H = 0,671-0,687); per la
spalla con la caratteristica sella (spalla discendente in G.
philippii ); per il maggior numero di pliche columellari
(5) di robustezza diversa mentre in G. philippii sono pre-
senti 4 pliche di uguale consistenza. La nuova specie,
inoltre, sembra prediliga i substrati grossolani con fra-
zione fangosa assente (SGCF) o scarsa (DC) mentre G.
philippii è segnalata alla profondità di 9-12 m ed associa-
ta alla biocenosi delle alghe fotofile (Gofas, 1990).
Gibberula cristinae si differenzia da G. simonae per le mag-
Fig. 2. Gibberula cristinae n. sp A-E. Olotipo, H = 2,47, D = 1,75 mm, Scilla, 42 m (MNHN 20830); C. Particolare della spira; D. Vista apicale (foto
SEM); E. vista basale (foto SEM). F-G. Paratipo 1, H = 2,45, D = 1,71 mm, Scilla, 42 m, (MNHN 20831); F. Vista basale (foto SEM), G. Vista dorsale.
H-L. Paratlpo 2, H = 2,47, D = 1,73 mm, Scilla, 42 m (MNHN 20831), (foto SEM); H. Vista basale, I. Vista laterale, L. Vista dorsale
Fig. 2. Gibberula cristinae n. sp A-E. Holotype, H = 2.47, D = 1.75 mm, Scilla, 42 m (MNHN 20830); C. Detail of spire, D. Apical view (SEM); E.
Basal view (SEM). F-G. Paratype 1, H = 2.45, D = 1.71 mm, Scilla, 42 m, (MNHN 20831); F. Basal view (SEM), G. Dorsal view. H-L. Paratype 2, H =
2.47, D = 1.73 mm, Scilla, 42 m (MNHN 20831), (SEM); H. Basal view; I. Lateral view; L. Dorsal view. 51
Una nuova specie di Gibberula (Gastropoda; Cystiscidae) per il Mediterraneo
Morena Tisselli, Franco Agamennone & Luigi Giunchi
Fig. 4. A-B. Gibberula philippii, H = 2,40, Scilla, 38 m. C-D. Gibberula turgidula, H = 2,20 mm, lectotipo (MNHN, foto P. Maestrati). E-F. Gibberula
cristinae n. sp., H = 2,47, olotipo (MNHN 20830), Scilla, 42 m. G-H. Gibberula turgidula, H = 2,30 mm, Isola di Capraia, 280-380 m.
Fig. 4. A-B. Gibberula philippii, H = 2.40, Scilla, 38 m. C-D. Gibberula turgidula, H = 2.20 mm, lectotype (MNHN, photo P. Maestrati). E-F. Gibberula
cristinae n. sp., H = 2.47, holotype (MNHN 20830), Scilla, 42 m. G-H. Gibberula turgidula, H = 2.30 mm, Capraia Island, 280-380 m.
giori dimensioni (l'olotipo di G. simóme ha le seguenti
dimensioni: H = 2,0 mm, D = 1,3 mm); per il profilo
ovoidale, ristretto nella parte anteriore (ovoidale allun-
gato in G. simóme, con rapporto H/D = 1,46-1,48 e
Hd/H = 0,67-0,68); per la spalla con la caratteristica sel-
52 la (spalla arrotondata in G. simóme); per il maggior nu-
mero di pliche columellari (5) di robustezza diversa
mentre in G. simóme sono presenti 4 pliche di cui le due
anteriori di maggiori dimensioni; per i dentelli del lab-
bro esterno disposti in modo irregolare ma privi dei
cordoncini interni rettilinei e paralleli presenti invece in
G. simóme. La nuova specie, inoltre, sembra prediliga
substrati grossolani con frazione fangosa assente (SGCF)
o scarsa (DC) mentre G. simóme è stata raccolta alla pro-
fondità di 100 m e sembra prediliga i fondali detrítico
organogeni con abbondante componente fangosa (Simi-
glio in Giannuzzi-Savelli et al., 2003).
Gibberula cristinae si differenzia da G. turgidula per le di-
mensioni mediamente maggiori (il lectotipo di G. turgi-
dula ha un'altezza di 2,20 mm); per il profilo ovoidale,
ristretto nella parte anteriore, spira ben evidente (aspet-
to più cilindrico e robusto con spira piuttosto appiattita
e rapporto H/D = 1,52-1,54 e Hd/H = 0,55-0,57 in G.
turgidula ); per la spalla con la caratteristica sella (spalla
leggermente discendente in G. turgidula ); per il callo co-
lumellare assente (ben visibile nella foto del lectotipo di
G. turgidula ed occupante circa 1/3 della base); per il
maggior numero di pliche columellari (5) di robustezza
diversa di cui le due abapicali più robuste e parallele
mentre in G. turgidula le pliche columellari sono 4 di cui
le due anteriori non parallele. Il lectotipo di G. turgidula
(MNHN) è qui raffigurato (Figg. 4C, D). La conchiglia
conteneva del sedimento di colore arancione, presente
anche sulla superficie. Dopo la pulizia con ultrasuoni,
la conchiglia si è presentata completamente bianca (P.
Maestrati, com. pers., 10 luglio 2009: "The shell is not ero-
ded at all. It shows many growth scars in the shell, not on the
shell, that we see by transparency. The shell itself is perfectly
smooth"). Le linee di crescita che si vedono per traspa-
renza all'interno della conchiglia costituiscono una ca-
ratteristica alquanto insolita, che sembra non sia stata
rilevata in nessuna delle altre specie mediterranee.
La nuova specie, inoltre, sembra prediliga substrati
grossolani con frazione fangosa assente (SGCF) o scarsa
(DC) mentre G. turgidula è stata raccolta alla profondità
di 80 m in "zone herbacée et corallienne" , nei fondali del
nord della Corsica (Locard et al., 1900).
Ringraziamenti
Si ringraziano Roland Houart (Bruxelles) e Philippe
Bouchet (MNHN, Parigi) per l'aiuto nella realizzazione
delle foto al SEM e quest'ultimo anche per il permesso
dell'uso della foto del lectotipo di G. turgidula (MNHN,
Parigi). Ringraziamo inoltre Philippe Maestrati (MN-
HN, Parigi) per l'esecuzione delle foto al SEM della
nuova specie, per le foto del lectotipo di G. turgidula e
per le osservazioni sulla specie e Pasquale Micali per gli
utili suggerimenti.
Bibliografia
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somali.asso.fr/demam/index.html (ultima consultazione
04/04/2009).
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KLIST/ 14%20GASTROPODA%20PROSOBRANCHIA /
Gastropoda%20prosobranchia%20caenogastropoda.pdf (ul-
tima consultazione il 4/04/2009).
Lavoro ricevuto 22 agosto 2008
Lavoro accettato 20 luglio 2009
53
Una nuova specie di Gibberula (Gastropoda: Cystiscidae) per il Mediterraneo
Boll. Malacol., 45 55-81 (2/2009)
La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851
(Gastropoda) nel Riso-Pleistocene italiano: i generi Bonellitia,
Pseudobabylonella n. gen., Admete e Cancellicula Tabanelli,
2008, con descrizione di tre nuove specie
M. Mauro Brunetti* (E3), Giano Della Bella*, Maurizio Forti0
& Giuseppe Vecchi5
* Via 28 Settembre 1944
n. 2, 40040 Rioveggio
(BO), Italia, bwqkb@tin.it,
(B) Corresponding
Author
* Via dei Cedri 91, 40050
Monterenzio (BO) Italia
0 Via Grocco 16, 59100
Prato, Italia
5 Via P.G. Terracchini 12,
42100 Reggio Emilia,
Italia
Riassunto
Vengono esaminate alcune specie di Cancellariidae del Plio-Pleistocene italiano appartenenti ai generi
Bonellitia, Admete e Cancellicula. Viene anche proposto un nuovo genere, Pseudobabylonella n. gen., per
specie del Pliocene italiano, precedentemente collocate nel genere Babylonella e per la specie attuale Pseu-
dobabylonella minima (Reeve, 1846) che viene designata come specie tipo. Per il genere Bonellitia vengo-
no descritte B. palazzii n. sp, e B. striatissima n. sp. che si aggiungono alle specie già note B. bonellìi
(Bellardi, 1841) e B. serrata (Bronn, 1831). Un'altra specie, Bonellitia sp., è probabilmente nuova ma il
materiale disponibile non permette uno studio adeguato. Per il genere Pseudobabylonella n. gen. viene
descritta P aplicata n. sp. Al nuovo genere sono ascritte anche le specie P. fusiformis (Cantraine, 1835) e
P. subangulosa (Wood, 1848), entrambe presenti nel Pliocene italiano. Per il genere Cancellicula Tabanelli,
2008, si considerano valide le specie Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985) e Cancellicula dregeri (Hoer-
nes & Auinger, 1890), di cui si figura il materiale tipico. Admete viridula (Fabricius, 1780) è segnalata per
la prima volta per il Pleistocene inferiore italiano.
Abstract
Some cancellarli species from the Italian Plio-Pleistocene, belonging to the genera Bonellitia, Admete,
Cancellicula, and to a new genus are studied. The new genus is Pseudobabylonella n. gen.: it includes spe-
cies from the Italian Pliocene so far assigned to the genus Babylonella. The extant Cancellarla minima
Reeve, 1846 is designated as type species. Two new species are described in the genus Bonellitia. B. palazzi/
n. sp. and B. striatissima n. sp. The genus also includes B bonellii (Bellardi, 1841) and B. serrata (Bronn,
1831). Another species, referred to as Bonellitia sp., is probably new but the available material is scarce and
poorly preserved. A new species is also described in the genus Pseudobabylonella n. gen.: P aplicata n. sp.
The new genus includes Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835) and P subangulosa (Wood, 1848),
both occurring in the Italian Pliocene. The genus Cancellicula Tabanelli, 2008 is represented by C. profunda
(Tabanelli, 1985) and C. dregeri (Hoernes & Auinger, 1890), of which the type material is illustrated. Adm-
ete viridula (Fabricius, 1780) is here recorded from the Italian Pleistocene for the first time.
Parole chiave
Cancellariidae, Pseudobabylonella n. gen., Bonellitia, Admete, Cancellicula, Pliocene, Pleistocene, Italia.
Introduzione
Questo lavoro costituisce la prosecuzione dello studio
sulla famiglia Cancellariidae nel Plio-Pleistocene italiano
(Brunetti et al., 2006, 2008). Qui sono prese in considera-
zione le specie riferibili ai generi Bonellitia Jousseaume,
1887, Admete Kroyer in Moller, 1842 e Cancellicula Taba-
nelli, 2008. Viene inoltre descritto un nuovo genere.
Per quanto riguarda le attribuzioni generiche ed i pro-
blemi tassonomici relativi alla famiglia, si rimanda alle
considerazioni espresse in Brunetti et al. (2006, 2008).
Materiali e metodi
Il materiale esaminato, raccolto durante ricerche di su-
perficie, proviene da vari giacimenti in gran parte di età
pliocenica (Tab. 1). Per la nomenclatura, ci si è attenuti
quando possibile a Davoli (1982, 1995), Bouchet & Warén
(1985), Harasewych & Petit (1990) e Landau et al. (2006).
Sono usate le seguenti abbreviazioni: H = altezza della
conchiglia, misurata dall'apice sino all'estremità ante-
riore del canale sifonale; D = diametro massimo dell'ul-
timo giro; coll. = collezione; es. = esemplare; MZB = Mu-
seo di Zoologia dell'Università di Bologna; MRSN =
Museo regionale Scienze Naturali di Torino; MSNM =
Museo Civico di Scienze Naturali di Milano; NHMW =
Naturhistorichen Museum, Geologisch-Palaontologische
Abteilung, Wien (Austria).
Sistematica
Classe Gastropoda Cuvier, 1797
Sottoclasse Prosobranchia Milne Edwards, 1848
Ordine Stenoglossa Bouvier, 1887
Superfamiglia Cancellarioidea Forbes & Hanley, 1851
Famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851
Sottofamiglia Cancellariinae Forbes & Hanley, 1851
Genere Bonellitia Jousseaume, 1887
(specie tipo Cancellaria bonellii Bellardi, 1841)
Conchiglia di piccole o medie dimensioni (H = 10-20
mm). Protoconca liscia o con parziale debole scultura
spirale. Giri di teleoconca convessi, con rampa suturale
Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
Albenga (Savona)
Zancleano
Sacco (1894)
Altavilla Milicia (Palermo)
Zancleano
Giannuzzi-Savelli & Reina (1983)
Armaiolo (Siena)
Zancleano-Piacenziano*
Bacedasco (Piacenza)
Zancleano*
Baschi (Terni)
Piacenziano
Malatesta (1974)
Cà Bianca (Bologna)
Zancleano
Della Bella & Scarponi (2004)
Castelnuovo Berardenga scalo (Siena)
Zancleano-Piacenziano
Bogi et al. (2002)
Cava Campore (Parma)
Piacenziano
Ceregato (2001)
Cava Lugagnano (Piacenza)
Zancleano
Rio et. al. (1988)
Cava rio Tombina (Bologna)
Zancleano
Della Bella & Scarponi (2007)
Ceriale (Savona)
Zancleano*
Ciuciano (Siena)
Zancleano
Forli & Dell'Angelo (2000)
Codrignano (Bologna)
Santerniano
Ruggieri (1962)
Costa Stradivari (Piacenza)
Zancleano
Della Bella & Scarponi (2004)
Guidonia (Roma)
Piacenziano
Mancini (1997)
Monsindoli (Siena)
Zancleano
Della Bella & Scarponi (2007)
Monte Padova (Piacenza)
Piacenziano
Rio et. al. (1988)
Monte Roero (Asti)
Zancleano
Pavia (1974)
Moronico (Ravenna)
Santerniano*
Orciano Pisano (Pisa)
Piacenziano
Gatto (1997)
Pradalbino (Bologna)
Piacenziano
Della Bella & Scarponi (2007)
Quattro Castella (Reggio Emilia)
Piacenziano
Marasti & Raffi (1977)
Rio Albonello (Ravenna)
Piacenziano
Tabanelli (1994)
Rio Gambellaro (Ravenna)
Gelasiano
Tabanelli (2008)
Rio Carbonaro (Piacenza)
Piacenziano
Della Bella & Scarponi (2007)
Rio Casinello (Bologna)
Gelasiano-Santerniano*
Rio Crevalese (Piacenza)
Piacenziano
Brunetti & Vecchi (2005)
Rio della Rocca (Modena)
Zancleano
Brunetti & Vecchi (2003)
Rio Mescola (Bologna)
Zancleano
Della Bella & Scarponi (2004)
Rio Merli (Ravenna)
Piacenziano
Tabanelli (2008)
Rio Stramonte (Piacenza)
Piacenziano
Brunetti & Vecchi (2003)
Rio Torsero (Savona)
Zancleano
Violanti (1987)
Sabbiuno (Bologna)
Zancleano*
San Lorenzo in collina (Bologna)
Piacenziano
Brunetti & Soccio (2006)
San Martino a Maiano (Firenze)
Zancleano*
Tabiano Bagni (Parma)
Zancleano
Pelosio (1967)
Tabiano Castello (Parma)
Zancleano-Piacenziano*
Tetti Borelli (Alessandria)
Tortoniano
Pavia & Robba (1979)
Torrente Stirone (Parma)
Zancleano
Papani & Pelosio (1962)
Veggia (Modena)
Gelasiano*
Vignola (Modena)
Piacenziano
Della Bella & Scarponi (2004)
Zinola (Savona)
Zancleano
Sacco (1894)
Tab. 1. Località di raccolta, età dei depositi affioranti e riferimenti bibliografici (quando presenti). Le indicazioni cronostratigrafiche indicate con l'aste-
risco sono desunte dagli autori del presente lavoro sulla base delle associazioni malacologiche.
Tab. 1. Collecting localities, age of deposits and references (when available). Age indications marked with a star are proposed by the authors of the
56 present work basing on the malacological assemblage.
poco accentuata e scultura formata dall'incrocio di coste
e linee spirali più o meno evidenti; in alcune specie pre-
senza di varici. Apertura con ampio canale sifonale;
ombelico assente. Columella provvista di due pliche più
o meno inclinate.
In accordo con Davoli (1982), cui si rimanda per la com-
plessa storia di questo genere, si considera Admetula
Cossmann, 1889 sinonimo di Bonellitin, in quanto i ca-
ratteri distintivi tra i due generi (presenza o assenza di
varici, scultura più o meno "spinosa") non ci paiono suf-
ficienti a giustificare tale suddivisione. In questo senso,
non si condividono le conclusioni di Landau et al. (2006)
e Verhecken (2007), secondo i quali Bonellitin bonellii e Bo-
nellitin serratn appartengono a generi differenti, rispetti-
vamente Bonellitin e Admetula.
Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841)
(Fig. 1A-I)
Cancellarla bonellii Bellardi, 1841: p. 24, tav. 3, figg. 3-4.
Cancellaria bonellii Bellardi - D'Ancona, 1872: p. 113, tav.
13, fig. 4 a-b.
Cancellaria bonellii var. turgidula Cocconi, 1873: p. 166,
tav. 3, figg. 32-33.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Sacco, 1894: p. 42, tav. 3,
fig. 1.
Bonellitia bonellii var. unicosticillnta Sacco, 1894: p. 43,
tav. 3, fig. 2.
Bonellitia bonellii var. laevicolligens Sacco, 1894: p. 43, tav.
3, fig. 3.
Bonellitia bonellii var. cancellatala Sacco, 1894: p. 43, tav.
3, fig. 4.
Cancellaria (Bonellitia) serrata var. pauciserrata Sacco,
1894: p. 44, tav. 3, fig. 7.
Admete (Bonellitia) bonellii (Bellardi) - Peyrot, 1928: p.
463, tav. 13, figg. 34-35.
Admete (Bonellitia) bonellii (Bellardi) - Kojumdgeva &
Strchirimov, 1960: p. 165, tav. 52, fig. 19 a-b.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Pelosio, 1967: p. 53, tav. 44,
figg. 12-13.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Robba, 1968: p. 565, tav. 43,
fig. 4 a-b.
? Bonellitia bonellii (Bellardi) - Robba, 1968: p. 565, tav.
43, fig. 5 a-b.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Capretti, 1974: p. 31, tav. 3,
fig. 7.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Marasti & Raffi, 1976: p.
197, tav. 2, fig. 2.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Davoli, 1980: p. 231, tav. 1,
fig. 7-8.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Davoli, 1982: p. 62, tav. 7,
figg. 12, 15, 19, 20.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Ferrerò Mortara et al., 1984:
p. 170, tav. 32, fig. 3.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Inzani, 1992: p. 83, tav. 3,
fig. 11.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Cavallo & Repetto, 1992: p.
125, fig. 320.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Davoli, 1995: p. 251, tav. 5,
figg. 6-9, 13-16.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Vera-Pelàez et. al., 1995: p.
155, tav. 4, figg. a-b, tav. 6, figg. c-d.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Lacroce & Repetto, 1999:
p. 32.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Chirli, 2002: p. 76, tav. 37,
figg. 1-3, 5-8.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Landau et al., 2006: p. 84,
tav. 8, figg. 3-4.
Bonellitia bonellii (Bellardi) - Chirli & Richard, 2008: p.
56, tav. 11, fig. 2.
Materiale esaminato
Cava Campore (Parma), Piacenziano, 401 es. (coll. Bor-
ghi-Brunetti-Della Bella-Forli-Vecchi). Rio Merli (Raven-
na), Piacenziano, 135 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Ta-
biano Castello (Parma), Zancleano-Piacenziano, 62 es.
(coll. Della Bella). Tabiano Bagni, Zancleano, 60 es. (coll.
Della Bella). Cava Lugagnano (Piacenza), Zancleano, 36
es. (coll. Borghi-Brunetti-Della Bella-Vecchi). Orciano Pi-
sano (Pisa), Piacenziano, 15 es. (coll. Brunetti-Delia Bel-
la-Forli- Vecchi). Costa Stradivari (Piacenza), Piacenzia-
no, 13 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Monsindoli (Siena),
Zancleano, 9 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Forli). Castel-
nuovo Berardenga Scalo (Siena), Zancleano-Piacenzia-
no, 5 es. (coll. Brunetti-Forli). Quattro Castella (Reggio
Emilia), Piacenziano, 5 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-For-
li-Vecchi). Cava Rio Tombina (Bologna), Zancleano, 2
es. (coll. Brunetti). Rio Albonello (Ravenna), Piacenzia-
no, 2 es. (coll. Brunetti). Pradalbino (Bologna), Piacen-
ziano, 1 es. (coll. Brunetti). Torrente Strirone (Parma),
Zancleano 1 es. (coll. Brunetti).
Diagnosi originale
Testa subturrita, reticulatim costata; costis acutis, in interse-
catione spinosis, regularibus; spira elevata; anfractibus 7 ro-
tundatis, transversim elegantissime striatis; striis minimis
scrabiusculus; suturis profundis; basi abbreviata, truncata;
labro dextro intus rugoso; columella biplicata, contorta.
Descrizione
Conchiglia di dimensioni medio-piccole (H circa 12
mm). Protoconca multispirale composta da 2,5 giri,
globosi, con nucleo piccolo e sutura poco profonda; il
primo giro e mezzo è liscio, l'ultimo ha tre sottili filetti
spirali obsoleti nella porzione medio inferiore e termi-
na con la comparsa di alcune costicille. Teleoconca tur-
rita, formata da 5 giri convessi con profilo subangoloso
e posteriormente depressi, separati da suture profon-
de. I giri della teleoconca, sono ornati da 12-13 coste
assiali strette alte, prosocline, separate da intervalli
molto più ampi. Cordoni spirali spinosi in corrispon-
denza dell'intersezione con le coste assiali, variabili in
robustezza fini e subuguali nella porzione subsuturale,
due più rilevati nella parte mediana conferiscono un
aspetto subangoloso al profilo della conchiglia, sono
inoltre presenti 4-5 filetti di dimensioni inferiori. All'in-
crocio tra le coste assiali e i cordoni spirali si originano
57
La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano
Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
Fig. 1. Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841). A, B. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 10,2 mm (coll. Brunetti). C. Rio Merli (Ravenna), Piacenziano,
H = 18,8 mm (coll. Brunetti). D. Bonellitia bonellii var. turgidula (Cocconi, 1873), Augnano (Torino), Piacenziano, H = 9,8 mm (MRSN, coll. Bellardi &
Sacco, BS.045. 10.002). E. Bonellitia bonellii var. unicosticillata Sacco, 1894, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortoniano, H = 15 mm (MRSN, coll.
Bellardi & Sacco, BS.045. 10.003). F. Bonellitia bonellii var. laevicolligens Sacco, 1894, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortoniano, FI = 16,5 mm (MR-
SN, coll Bellardi & Sacco, BS.045. 10.004) G. Bonellitia bonellii var. cancellatola Sacco, 1894, Stazzano (Alessandria), Tortoniano, FI = 13 mm (MRSN,
coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 10.005). FI. Bonellitia serrata var. pauciserrata, Stazzano (Alessandria), Tortoniano, FI = 11, 3 mm (MRSN, coll Bellardi &
Sacco, BS.045. 10.008). I. Particolare dei primi giri, Rio Albonello (Ravenna), Piacenziano (coll. Brunetti). Scala = 1 mm.
Fig. 1. Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841). A, B. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 10.2 mm (coll. Brunetti). C. Rio Merli (Ravenna), Piacenzian,
Fl=1 8.8 mm (coll. Brunetti). D. Bonellitia bonellii var. turgidula (Cocconi, 1873), Arignano (Torino), Piacenzian, FI = 9.8 mm (MRSN, coll. Bellardi &
Sacco, BS.045. 10. 002). E. Bonellitia bonellii var. unicosticillata Sacco, 1894, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortonian, FI = 15 mm (MRSN, coll. Bei-
lardi & Sacco, BS.045. 10. 003) F. Bonellitia bonellii var. laevicolligens Sacco, 1894, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortonian, FI = 16.5 mm (MRSN,
coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 10. 004) G. Bonellitia bonellii var. cancellarla Sacco, 1894, Stazzano (Alessandria), Tortonian, FI = 13 mm (MRSN, coll.
Bellardi & Sacco, BS.045. 10.005). FI. Bonellitia serrata var. pauciserrata, Stazzano (Alessandria), Tortonian, FI = 1 1 .3 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco,
BS.045. 10.008). I. Apical whorls, Rio Albonello (Ravenna), Piacenzian (coll Brunetti). Scale bar = 1 mm.
58
corte spine acute. Ultimo giro ampio, alto circa 2/3
dell'altezza totale. Apertura piccola, arrotondata, con
labbro esterno internamente lirato. Bordo columellare
con callo poco evidente, e due pliche inclinate, paral-
lele.
Distribuzione
Sulla base delle numerose segnalazioni, Bonellitia bonel-
lii doveva vivere a profondità corrispondenti al circali-
torale profondo.
La specie è nota a partire dall'Aquitaniano (Miocene in-
feriore) della Francia (Peyrot, 1928). Frequenti sono le se-
gnalazioni nel Tortoniano europeo (Bellardi, 1841; Sac-
co, 1894; Kojumdgeva & Strachimirov, 1960; Robba,
1968; Davoli, 1980, 1982, 1995). Nel Pliocene la distribu-
zione è limitata allo Zancleano e al Piacenziano.
Osservazioni
L'olotipo descritto per il Tortoniano di Sant'Agata Fossi-
li (Alessandria) è stato successivamente figurato da Sac-
co (1894), Davoli (1982) e Ferrerò Mortara et. al. (1984).
Le pliche columellari, tre secondo molti autori, sono in
realtà due, in quanto la torsione della columella è stata
spesso erroneamente interpretata come una terza plica.
La specie è piuttosto comune, sia nel Tortoniano che nel-
lo Zancleano e nel Piacenziano, mantenendo piuttosto
costanti i caratteri della scultura della teleoconca. Uno
degli esemplari figurati da Robba (1968: tav. 43, fig. 5a-b)
è difficilmente riconducibile alla specie in questione, an-
che perché incompleto ed apparentemente molto abraso.
Riteniamo che le varietà di Sacco (1894) unicosticillata e
laevicolligens (Fig. IE, F) del Tortoniano di Sant'Agata
Fossili, e cancellatula del Tortoniano di Stazzano (Ales-
sandria) (Fig. 1G), Cancellaria (Bonellitia) serrata var. pau-
ciserrata Sacco, 1894 del Tortoniano di Stazzano (Ales-
sandria) (Fig. IH), e la forma turgidula Cocconi, 1873 del
Piacenziano di Maiatico (Parma), figurata anche da Sac-
co (1894) (Fig. 1D), possano tutte rientrare nel campo di
variabilità di B. bonellii. Al contrario, l'esemplare figura-
to da Venzo & Pelosio (1967) come Bonellitia bonellii f.
turgidula Cocconi si discosta molto e si pensa possa cor-
rispondere ad un'altra specie: Cerithioderma pliocenica
(Grigis, Landau & Marquet, 2004).
Bonellitia serrata (Bronn, 1831)
(Figg. 2A-F, 4D)
Cancellaria serrata Bronn, 1831: p. 44, n. 211.
Cancellaria similis Aradas, 1846: p. 174, tav. 1, fig. 11 a-b
(non G.B. Sowerby, 1833).
Cancellaria serrata Bronn - D'Ancona, 1872: p. 114, tav.
13, figg. 13-14.
Bonellitia serrata Bromi - Sacco, 1894: p. 43, tav. 3, fig. 5.
Bonellitia serrata (Bronn) - Harmer, 1919: p. 404, tav. 9
figg. 10-11.
Bonellitia serrata (Bronn) - Pelosio, 1967: p. 54, tav. 44,
fig. 14-15.
Bonellitia (Bonellitia) serrata (Bronn) - Caprotti, 1974: p.
31, tav. 3 fig. 9.
Bonellitia serrata (Bronn) - Malatesta, 1974: p. 377, tav.
29, fig. 19.
Bonellitia serrata (Bronn) - Davoli, 1980: p. 231, tav. 1,
figg. 2-6.
Bonellitia serrata (Bronn) - Davoli, 1982: p. 64, tav. 7, figg.
9-10, 13.
Bonellitia serrata (Bronn) - Inzani, 1992: p. 83, tav. 3,
fig. 10.
Bonellitia serrata (Bronn) - Cavallo & Repetto, 1992: p.
124, fig. 321.
Bonellitia serrata (Bronn) - Davoli, 1995: p. 254, tav. 5,
figg. 10-12.
Bonellitia serrata (Bronn) - Vera-Pelàez et. al., 1995: p.
157, tav. 4, figg. c-d, tav. 6, figg. e, f.
Bonellitia serrata (Bronn) - Lacroce & Repetto, 1999: p. 33.
Bonellitia serrata (Bronn) - Chirli, 2002: p. 77, tav. 37, figg.
9-16.
Admetula serrata (Bronn) - Landau et al., 2006: p. 85, tav.
8, figg. 5-6.
Bonellitia serrata (Bronn) - Chirli & Richard, 2008: p. 56,
tav. 11, fig. 3.
Materiale esaminato
Cava Campore (Parma), Piacenziano, 200 es. (coll. Bor-
ghi-Brunetti-Della Bella-Forli- Vecchi). Orciano Pisano
(Pisa), Piacenziano, 137 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-For-
li-Vecchi). Pradalbino (Bologna), Piacenziano, 108 es.
(coll. Brunetti-Delia Bella). Rio Merli (Ravenna), Piacen-
ziano, 103 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Monte Padova
(Piacenza), Piacenziano, 80 es. (coll. Brunetti-Delia Bel-
la-Forli-Vecchi). Tabiano Bagni (Parma), Zancleano, 73
es. (coll. Della Bella). Tabiano Castello (Parma), Zanclea-
no-Piacenziano, 57 es. (coll. Della Bella). Rio Crevalese
(Piacenza), Piacenziano, 32 es. (coll. Brunetti-Delia Bel-
la-Vecchi). Guidonia (Roma), Piacenziano, 22 es. (coll.
Della Bella-Forli- Vecchi). Cava Lugagnano (Piacenza),
Zancleano, 18 es. (coll. Borghi-Delia Bella-Vecchi). Bace-
dasco (Piacenza), Zancleano, 17 es. (coll. Brunetti-Vec-
chi). Rio Carbonaro (Piacenza), Piacenziano, 17 es. (coll.
Vecchi). Rio Albonello (Ravenna), Piacenziano 16 es.
(coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Vignola (Modena) Pia-
cenziano, 14 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Rio della Roc-
ca (Reggio Emilia), Zancleano, 12 es. (coll. Brunetti-Vec-
chi). Ca'Bianca (Bologna), Zancleano, 10 es. (coll. Bru-
netti-Delia Bella). Rio Stramonte (Piacenza), Piacenzia-
no, 9 es. (coll. Brunetti-Vecchi). Castelnuovo Berardenga
scalo (Siena), Zancleano-Piacenziano, 6 es. (coll. Brunet-
ti-Forli). Monsindoli (Siena), 5 es. (coll. Della Bella-For-
li). San Martino a Maiano (Firenze), Zancleano, 5 es. (coll.
Brunetti). San Lorenzo in collina (Bologna), Piacenzia-
no, 4 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Costa Stradivari (Pia-
cenza), Zancleano, 3 es. (coll. Della Bella). Quattro Ca-
stella (Reggio Emilia), Piacenziano, 3 es. (coll. Forli). Ar-
maiolo (Siena), Zancleano-Piacenziano, 1 es. (coll. Bru-
netti). Baschi (Orvieto), Piacenziano, I es. (coll. Brunet-
ti). Ciuciano (Siena), Zancleano, 1 es. (coll. Vecchi).
Diagnosi originale
Testa oblongo-turriculata; anfractibus convexissimis; costis
lamelliformibus longitudinalibus lamellisque transversis et
striis interstitialibus clathrata, columella triplicata; caudae
umbilico imperforato.
Descrizione
Conchiglia di dimensioni medio-piccole (H circa 13 mm)
e forma ovale, generalmente molto allungata. Protocon-
ca multispirale composta da 2,5 giri, globosi, con nucleo
59
La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano
. Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
Fig. 2. A-F. Bonellitia serrata (Bronn, 1831) A, B. Cancellarla simllis Aradas, 1846, Altavilla Milicia (Palermo), Zancleano, FI = 12 mm (MSNM, coll.
Aradas, ¡26755) C, D. Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, H = 12,8 imm (coll. Brunetti). E. Esemplare giovanile, Monte Padova (Piacenza), Piacenziano,
H = 7 mm (coll Brunetti). F. Particolare dei primi giri, Rio Merli (Ravenna), Piacenziano (coll. Brunetti). Scala = 1 mm. G, H. Cancellarla serrata var.
dertonensis Bellardi, 1841, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortoniano, FI = 12,2 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.043. 10.007). I. Bonellitia cf.
serrata (Bronn, 1831), Rio della Rocca (Reggio Emilia), Zancleano, FI = 13,8 mm (coll. Brunetti).
Fig. 2. A-F. Bonellitia serrata (Bronn, 1831) A, B. Cancellarla simllis Aradas, 1846, Altavilla Milicia (Palermo), Zanclean, FI = 12 mm (MSNM, coll.
Aradas, ¡26755) C, D. Rio Merli (Ravenna), Piacenzian, FI = 12.8 mm (coll. Brunetti). E. Juvenile shell, Monte Padova (Piacenza), Piacenzian, FI = 7 mm
(coll. Brunetti). F. Apical whorls, Rio Merli (Ravenna), Piacenzian (coll Brunetti). Scale bar = 1 mm G, FI. Cancellarla serrata var. dertonensis Bellardi,
1841, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortonian, FI = 12.2 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.043. 10. 007). I. Bonellitia cf. serrata (Bronn, 1831),
Rio della Rocca (Reggio Emilia), Zanclean, FI = 13.8 mm (coll. Brunetti).
piccolo e suture poco profonde, il primo giro e mezzo è
liscio, l'ultimo ha tre sottili filetti spirali obsoleti nella
porzione medio inferiore e termina con la comparsa di
alcune costicille. Teleoconca di 5 giri convessi, ben arro-
60 fondati, separati da suture molto profonde, ornati da
14-16 coste assiali strette alte, prosocline, alternate, ap-
piattite presso la sutura, separate da intervalli molto
più ampi. Sui giri sono presenti cinque cingoli principa-
li (12-13 sull'ultimo) più o meno regolarmente alternati
da filetti, che, incrociando le coste assiali non produco-
Fig. 3. A. Bonellitia serrata var. simplicicostata Sacco, 1894, Monte Capuccini (Torino), Miocene inferiore, H = 15 mm (MRSN, coll. Bellardl & Sacco,
BS.043. 10.009). B. Bonellitia serrata var. compressola Sacco, 1894, Colli Torinesi (Torino), Miocene Inferiore, H = 9 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco,
BS.043. 10.010). C. Bonellitia serrata var. aequicosticillata Sacco, 1894, Colli Torinesi (Torino), Miocene inferiore, H = 13,2 mm (MRSN coll. Bellardi &
Sacco, BS.043. 10.011).
Fig. 3. A. Bonellitia serrata var. simplicicostata Sacco, 1894, Monte Capuccini (Torino), Early Miocene, H = 15 mm (MRSN coll. Bellardi & Sacco,
BS.043. 10.009). B. Bonellitia serrata var. compressola Sacco, 1894, Colli Torinesi (Torino), Early Miocene, H = 9 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco,
BS.043. 10. 010). C. Bonellitia serrata var. aequicosticillata Sacco, 1894, Colli Torinesi (Torino), Early Miocene, H = 13.2 mm (MRSN, coll. Bellardi &
Sacco, BS.043. 10.011).
no tubercoli spinosi. Ultimo giro ampio, alto meno di
2/3 dell'altezza totale, con coste terminanti oltre la ba-
se. Apertura ovale terminante alla base con un corto ca-
nale sifonale. Labbro esterno internamente lirato. Bordo
columellare con callo poco evidente e due pliche poco
inclinate, parallele.
Distribuzione
In base alle località di rinvenimento, Bonellitia serrata do-
veva vivere a profondità corrispondenti al circalitorale
profondo. La distribuzione stratigrafica sembra andare
dal Tortoniano (Miocene superiore) sino al Piacenziano.
Osservazioni
Ci sembra interessante riportare un'osservazione di
Sacco (1894): “questa forma è piuttosto variabile spe-
cialmente per numero, grossezza, rapporti ecc. delle co-
ste longitudinali e trasversali, ma nel complesso essa
conserva una facies abbastanza costante". In effetti, so-
prattutto le popolazioni plioceniche mantengono costan-
ti i caratteri di forma e scultura. Al contrario, le varietà
descritte da Sacco (1894), simplicicostata, compressala ed
aequicosticillata (Fig. 3A-C) per il Miocene inferiore-me-
dio della Collina di Torino, si discostano nettamente
dalla forma pliocenica, tanto da lasciar ipotizzare che si
tratti di un'altra specie, esclusivamente miocenica. An-
che la var. dertonensis Bellardi, 1841 (Fig. 2G, H) figurata
da Davoli (1982: tav. 7, fig. lla-b), con distribuzione
esclusivamente tortoniana, e che sembra corrispondere
all'esemplare figurato da Robba (1968: tav. 43, fig. 6),
come Bonellitia serrata, presenta caratteristiche peculiari
(scultura della teleoconca con un maggior numero di
cordoni spirali e coste assiali, pliche maggiormente visi-
bili, varici regolari e molto evidenti, ecc.), tanto che po-
trebbe essere considerata come una specie diversa.
Cancellaria similis Aradas, 1846 (Fig. 2A, B), descritta per
il Pliocene di Altavilla (Palermo), corrisponde perfetta-
mente Bonellitia serrata.
Come per la specie precedente, molti autori hanno in-
terpretato la torsione columellare come una terza plica.
Un esemplare (Fig. 21) proveniente dallo Zancleano di
Rio della Rocca (Reggio Emilia) presenta alcuni caratte-
ri che lo allontanano da B. serrata, in particolare per la
presenza di varici numerose e regolari, la scultura sub-
spinosa, il maggior numero di coste assiali e la forma
molto differente dell'apertura, romboidale. Non dispo-
nendo di altro materiale, questo esemplare viene prov-
visoriamente riferito a Bonellitia cf. serrata.
Bonellitia palazzii n. sp.
(Fig. 4A-C, E-H)
Olotipo, LI = 18 mm, D = 14,2 mm (MZB25714). Parati-
po 1, H = 8,7 mm, D = 6 mm (MZB25714a). Paratipo 2,
H = 15,5 mm, D = 10, 3 mm (MZB25714b).
Cava Campore (Salsomaggiore, Parma), argille, Piacen-
ziano, lat. 44° 49’ 38" Nord, long., 10° 00' 55" Est.
Cava Campore (Parma), Piacenziano, 16 es. (coll. Bor-
ghi-Brunetti-Della Bella-Forli-Vecchi). 61
Materiale tipo
Località tipo
Altro materiale esaminato
La famiglia Cancellarildae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel PHo-Pleistocene italiano
Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forlì & Giuseppe Vecchi
Fig. 4. A-C, E-H. Bonellitia palazzii n. sp. A, B Olotipo, Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 18 mm (MZB25714). C. Paratipo 2, Cava Campore
(Parma), Piacenziano, H = 15,5 mm (MZB25714a) D. Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841). Particolare dei primi giri, Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, H
= 15,2 mm. (coll. Brunetti). E. Bonellitia palazzii n.sp. Paratipo 1. Particolare dei primi giri, H = 8,7 mm. F, G. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H
= 16,5 mm (coll. Della Bella). H. Olotipo, particolare della scultura. Scale = 2 mm.
Fig. 4. A-C, E-H. Bonellitia palazzii n. sp. A, B Holotype, Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 18 mm (MZB25714). C. Paratype 2, Cava Campo-
re (Parma), Piacenzian, H = 15.5 mm (MZB25714a). D. Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841). Apical whorls, Rio Merli (Ravenna), Piacenzian, H = 15.2 mm
(coll. Brunetti), E. Bonellitia palazzii n. sp. Paratype 1. Apical whorls, H = 8.7 mm. E, F. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 16.5 mm (coll Della
Bella). G. Holotype, sculpture detail. Scale bars = 2 mm.
Origine del nome
Questa specie è dedicata a Stefano Palazzi che per
primo l'ha trattata in un lavoro inedito (Palazzi,
2000).
Descrizione
Conchiglia di dimensioni superiori a 18 mm. Protocon-
ca parzialmente usurata. Teleoconca molto globosa, for-
mata da 4-5 giri convessi, arrotondati, separati da sutu-
62
re profonde. Ornamentazione assiale costituita da 20-23
coste strette, appiattite, prosocline, a volte leggermente
varicose, separate da intervalli poco più ampi. Orna-
mentazione spirale costituita da cordoni leggermente
spinosi. Fin dai primi giri di teleoconca è presente un
funicolo che delinea la carena superiore e che appare
duplicato per la presenza di un secondo cingolo che for-
ma una seconda carena. Sono inoltre presenti cingoli di
dimensioni minori tanto in posizione abapicale che ada-
picale. Ultimo giro ampio, alto circa 2/3 dell'altezza to-
tale. Apertura molto ampia, arrotondata, con labbro
esterno internamente lirato. Una varice è sempre pre-
sente sull'ultimo giro in posizione opposta all'apertura.
Bordo columellare con callo poco evidente e due forti
pliche inclinate.
Distribuzione
Sulla base dei pochi dati disponibili, Bonellitia palazzii n.
sp. sembra essere stata una specie di ambiente modera-
tamente profondo (piattaforma esterna), con distribu-
zione stratigrafica limitata al Piacenziano.
Osservazioni
Palazzi (2000) ha figurato per primo la specie come Bo-
nellitia sp. 1 ipotizzando la possibilità che si potesse
trattare di una nuova specie.
Rispetto a Bonellitia bonellii , la specie più simile, B. palaz-
zii n. sp. si distingue per la forma decisamente più glo-
bosa, le maggiori dimensioni della protoconca (carattere
visibile nonostante i primi giri siano parzialmente abra-
si, Fig. 4E) e della teleoconca, il maggior numero di co-
ste assiali, la rampa subsuturale proporzionalmente più
ampia e appiattita, l'apertura molto più grande e di for-
ma più arrotondata. Altre caratteristiche distintive di B.
palazzii n. sp. sono, la scultura della teleoconca formata
da due sottili cingoli spirali leggermente spinosi che
danno alla specie il caratteristico aspetto bicarenato, il
numero dei filetti spirali molto più numerosi che in B.
bonellii e la presenza della varice opposta all'apertura
sull'ultimo giro.
Bonellitia striatissima n. sp.
(Figg. 5A-F, 6A, B)
Bonellitia serrata (Bronn) - Chirli, 2002: tav. 37, fig. 4.
Bonellitia serrata (Bronn) - Chirli & Richard, 2008: tav. 11,
fig. 1.
Materiale tipo
Olotipo, H = 16, 4 mm, D = 10,8 mm (MZB25718). Para-
tipo 1, H = 22 mm, D = 13,7 mm (MZB25718a). Paratipo
2, H = 14, 7 mm, D = 9 mm (MZB25718b).
Località tipo
Cava Campore (Salsomaggiore, Parma), argille, Piacen-
ziano, lat. 44° 49’ 38" Nord, long., 10° 00’ 55" Est.
Altro materiale esaminato
Cava Campore (Parma), Piacenziano, 9 es. (coll. Brunet-
ti-Delia Bella-Forli-ex coll. Candini). Rio Merli (Raven-
na), Piacenziano, 2 es. (coll. Della Bella). Castelnuovo
Berardenga scalo (Siena), Zancleano-Piacenziano, 2 es.
(coll. Brunetti-Forli). Rio Mescola (Bologna), Zancleano,
I es. (coll. Della Bella).
Origine del nome
II nome deriva dall'aspetto della scultura della conchi-
glia composta da numerosissime strie spirali.
Descrizione
Conchiglia di dimensioni superiori a 18 mm in altezza.
Protoconca usurata. Teleoconca turrita, formata da 5 gi-
ri convessi, subangolosi e posteriormente depressi, se-
parati da suture poco profonde. I giri della teleoconca,
sono ornati da 11-12 coste assiali robuste, prosocline,
appiattite, separate da intervalli molto più ampi, forte-
mente varicose. Cordoni spirali subspinosi, molto nu-
merosi (13-16 sul penultimo giro), filai e subuguali, uno
leggermente più rilevato forma una debole carenatura a
circa metà di ogni giro. Ultimo giro ampio, alto circa
2/3 dell'altezza totale. Apertura ampia regolarmente
arrotondata con labbro esterno regolarmente arcuato,
internamente debolmente lirato e canale sifonale piega-
to verso destra. Bordo columellare con callo poco evi-
dente e due pliche inclinate.
Distribuzione
Sulla base dei pochi dati disponibili, Bonellitia striatissi-
ma n. sp. sembra essere stata una specie di ambiente
moderatamente profondo (piattaforma esterna), con di-
stribuzione limitata allo Zancleano e al Piacenziano.
Osservazioni
Come la specie precedente, Bonellitia striatissima n. sp. è
stata figurata e discussa da Palazzi (2000) come Bonelli-
tia sp. 2. La specie è stata recentemente figurata da Chir-
li (2002: tav. 37, fig. 4) per il Pliocene inferiore-medio
della Toscana e da Chirli & Richard (2008: tav. 11, fig. 1)
per il Piacenziano della costa Azzurra (Francia) come
Bonellitia bonellii.
Rispetto a B. bonellii, la specie più simile, B. striatissima
n. sp. presenta dimensioni maggiori, profilo più arro-
tondato e non subangoloso, maggior numero di cordon-
cini spirali che non sono mai spinosi, coste non acute
ma appiattite, varicose, suture poco profonde, apertura
di forma maggiormente arrotondata.
Bonellitia sp.
(Fig. 6D-F)
Materiale esaminato
Cava Campore (Parma), Piacenziano, 4 es. (coll. Borghi-
63
La famiglia Cancellanidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Plelstocene italiano
. Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forlì & Giuseppe Vecchi
Fig. 5. Bonellitia striatissima n. sp. A, B. Olotipo, Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 16,4 mm (MZB25718). C. Cava Campore (Parma), Piacen-
ziano, H = 15,2 mm (ex coll. Candini MZB25721). D, E. Paratipo 1, Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 22 mm (MZB25718a). F. Paratipo 2,
Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 14,7 mm (MZB25718b).
Fig. 5. Bonellitia striatissima n. sp. A, B. Holotype, Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 16.4 mm (MZB25718). C. Cava Campore (Parma), Piacen-
zian, H = 15.2 mm (ex coll. Candini MZB25721) D, E. Paratype 1, Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 22 mm (MZB25718a). F. Paratype 2, Cava
Campore (Parma), Piacenzian, H = 14.7 mm (MZB25718b).
Brunetti-Delia Bella- Vecchi). Rio Merli (Ravenna), Pia-
cenziano, 2 es. (coll. Brunetti-Delia Bella).
Osservazioni
La scultura a maglie regolari quadrangolari, la forma
globosa e le piccole dimensioni, differenziano netta-
mente gli esemplari esaminati da tutte le altre specie
del Pliocene mediterraneo. Tra le specie mioceniche, Bo-
nellitia chainei (Peyrot, 1928), dell'Aquitaniano di Saint
64 Ethienne d'Orthe (Francia) (Fig. 6C) sembra avvicinarsi
a Bonellitia sp. per i caratteri della scultura, ma se ne
differenzia per le dimensioni maggiori, i tubercoli leg-
germente spinosi, il maggior numero di coste e cordoni
spirali e la diversa forma dell'apertura.
L'esiguo numero di esemplari disponibili, parte dei
quali particolarmente usurato, non permette di trarre
conclusioni certe da un punto di vista sistematico, an-
che se questo materiale suggerisce che nel Pliocene ita-
liano, molto probabilmente, è presente un'ulteriore spe-
cie del genere Bonellitia.
Fig. 6. A, B. Bonellitia striatissima n. sp. A. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 18,5 mm (coll. Della Bella). B. Cava Campore (Parma), Placen-
zlano, H = 18,4 mm (coll. Della Bella). C. Bonellitia chainei (Peyrot, 1928), da Peyrot (1928, modificata), H = 11,5 mm. D-F. Bonellitia sp D. Rio
Merli (Ravenna), Piacenziano, H = 6,5 mm (coll. Brunetti) E. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 7 mm (coll. Brunetti). F. Cava Campore (Parma),
Piacenziano, H = 7,8 mm (coll. Brunetti).
Fig. 6. A, B. Bonellitia striatissima n. sp. A Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 18.5 mm (coll. Della Bella). B Cava Campore (Parma), Piacenzlan,
H = 18.4 mm (coll. Della Bella). C. Bonellitia chainei (Peyrot, 1928), after Peyrot, (1928, modified), H = 11.5 mm) D-F. Bonellitia sp. D Rio Merli
(Ravenna), Piacenzian, H = 6.5 mm (coll. Brunetti). E. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 7 mm (coll. Brunetti). F. Cava Campore (Parma), Piacen-
zian, H = 7.8 mm (coll. Brunetti).
Osservazioni
Sottofamiglia Admetinae Troschel, 1866
Pseudobabylonella n. gen.
(specie tipo Cancellanti minima Reeve, 1846)
Descrizione
Conchiglia piccola (H = 7-15 mm) fusiforme. Spira tur-
rita o scalariforme. Protoconca con scultura formata
dall'incrocio di numerose sottili linee spirali e fitte coste
filiformi e flessuose. Teleoconca caratterizzata dalla
scultura formata dall'incrocio di coste e cordoncini spi-
rali più o meno evidenti. Ultimo giro ovoidale con fes-
sura ombelicale e corto canale sifonale. Columella dirit-
ta senza pliche o con la presenza di due pliche. Labbro
esterno semplice ed internamente liscio.
Verhecken (1986) mette in evidenza come il genere Baby-
lonella Conrad, 1865 (specie tipo Cancellaria elevata Lea,
1833, Eocene dell'Alabama), sia caratterizzato da proto-
conca liscia, spalla dei giri arrotondata, due pieghe co-
lumellari piuttosto forti e labbro internamente lirato.
Petit (1970), istituendo il genere Olsonella (specie tipo
Cancellaria smithi Dall, 1883), in seguito sostituito da
Axelella Petit, 1988 in quanto preesistente Olsonella Gil-
bert & Van der Poel, 1967, descrive come caratteristiche
del genere la protoconca liscia e lucida, la presenza di
due pliche molto forti e l'interno dell'apertura plicato.
Il nuovo genere, che si caratterizza principalmente per 65
La famiglia Cancellariìdae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano
. Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
la scultura della protoconca, comprende specie prece-
dentemente incluse sia in Axelelìa, che in Babylonella.
Cancellarla minima Reeve, 1846, specie tipo di Pseudobaby-
lonella n. gen., presenta protoconca paucispiralata, a dif-
ferenza delle altre specie appartenenti allo stesso gene-
re, fossili del Miocene e del Pliocene europeo, tutte con
protoconca di tipo multispirale, ma con identico tipo di
scultura della protoconca.
La presenza o meno di pieghe columellari all'interno
dello stesso genere è comune a diversi gruppi di Can-
cellariidae, in particolare a quelli appartenenti alla sot-
tofamiglia Admetinae, quali Ad met e Kroyer in Moller,
1842 e Iphinopsis Dall, 1924. Nel genere Admete, per
esempio, A. viridula (Fabricius, 1780) non presenta pli-
che columellari, A. schythei (Philippi, 1855) ne presenta
una sola, A. magellanica (Strebel, 1905) e A. frigida Roche-
brune & Mabille, 1885, ne possiedono due ben evidenti
(Cárdenas et al., 2008). Da questo punto di vista, il ca-
rattere presenza /assenza delle pliche columellari è utile
a livello specifico, non a quello generico, mentre il tipo
di scultura della protoconca costituisce un carattere tas-
sonomico utile a livello generico.
Per quanto riguarda Pseudobabylonella minima (Reeve,
1846) si rimanda alle figure di Bouchet & Warén (1985)
e Verhecken (2007). Riguardo a questa specie, vale la
pena osservare che Verhecken (2007: tav. 9, figg. D-F) ha
raffigurato sotto l'identico nome specie probabilmente
differenti.
netti-Vecchi). Rio Carbonaro (Piacenza), Piacenziano, 9
es. (coll. Vecchi). Pradalbino (Bologna), Piacenziano, 5
es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Monte Padova (Piacen-
za), Piacenziano, 4 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi).
Vignola (Modena), Piacenziano, 4 es. coll. (Brunetti-Del-
ia Bella). Ciuciano (Siena), Zancleano, 3 es. coll. (Bru-
netti-DellaBella-Vecchi). Guidonia (Roma), Piacenziano,
3 es. (coll. Della Bella). Rio della Rocca (Reggio Emilia),
Zancleano, 3 es. (coll. Vecchi). Rio Stramonte, Piacenzia-
no, 3 es. (coll. Vecchi). Bacedasco (Piacenza), Zancleano,
1 es. (coll. Brunetti). Cà Bianca (Bologna), Zancleano, 1
es. (coll. Brunetti). San Lorenzo in Collina (Bologna), Pia-
cenziano, 1 es. (coll. Della Bella). Tabiano Castello (Par-
ma), Zancleano-Piacenziano, 1 es. (coll. Della Bella).
Diagnosi originale
Testa elongata turrita, longitudinaliter costata, transversim
striata; anfractibus convexis; columella triplicata umbilicata.
- Alt. 5 V, Un. Diam. 2J/2 Un.
Cette espèce qui n'est peut-ètre pas bien éloignée de la Can-
cellarla buccinula Lam., est composée de sept tours de spire
convexe; l’ouverture en est ovale, se terminant par une gout-
tière très courte: la columelle porte trois plis assez petits. Cet-
te espèce peu commune se trouve dans les colimes sinnoises
oil j'en recueillis quelques individus.
Descrizione %
Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835) n. comb.
(Figg. 7B-L, 8A-D)
Cancellano fusiforntis Cantraine, 1835: p. 93.
Cancellano altavillae Aradas, 1846: p. 173, tav. 1, fig. 10 a, b.
Admete costellifera ? var. fusoconvexa Sacco, 1894: p. 71,
tav. 3, fig. 95.
Admete costellifera var. crassicosticillata Sacco, 1894: p. 71,
tav. 3, fig. 95.
Babylonella costellifera (Sowerby) - Pavia, 1976: p. 148,
tav. 7, fig. 20 a, b.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Janseen, 1984a: p. 7,
tav. 1, fig. 9.
Admete costellifera ? var. fusoconvexa Sacco - Ferrerò Mor-
tara et. al., 1984: p. 178, tav. 34, fig. 2 a, b.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Janseen, 1984b: p.
251, tav. 65, fig. 12.
Babylonella costellifera (Sowerby) - Cavallo & Repetto,
1992: p. 125, fig. 322.
Babylonella costellifera (Sowerby) - Inzani, 1992: p. 85,
tav. 3, fig. 15.
? Babylonella fusiformis subangulosa (Wood) - Marquet,
1998: p. 160, fig. 134 a-c.
Babylonella costellifera (Sowerby) - Lacroce & Repetto,
1999: p. 35.
Babylonella costellifera (Sowerby) - Chirli, 2002: p. 59, tav.
30, figg. 1,2.
Materiale esaminato
66 Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano, 19 es. (coll. Bru-
Conchiglia di dimensioni piccole (H circa 12 mm). Pro-
toconca multispirale composta da 2,5 giri, convessi, con
suture poco profonde e scultura formata dall'incrocio di
numerose sottili linee spirali e fitte coste assiali filiformi
flessuose. Teleoconca fusiforme, formata da 5 giri con-
vessi, posteriormente depressi, separati da suture molto
profonde. I giri di teleoconca, ornati da 12-15 coste as-
siali strette, alte, leggermente oblique, separate da inter-
valli poco più ampi, estesi nell'ultimo giro, verso la ba-
se della conchiglia sono attraversate da filetti spirali ri-
levati, 6 nel penultimo giro di cui 4 più rilevati, una
quindicina sull'ultimo, leggermente più sottili e appres-
sati anteriormente. Ultimo giro alto circa 3/5 dell'altez-
za totale. Apertura regolarmente arrotondata, con lab-
bro esterno internamente liscio. Bordo columellare di-
ritto, con due pliche inclinate. Fessura ombelicare stretta
e profonda.
Distribuzione
Sulla base dei dati disponibili, Pseudobabylonella fusifor-
mis può essere considerata una specie con ampia distri-
buzione batimetrica, presente dal Miocene medio al Pia-
cenziano.
Osservazioni
La specie in questione è stata spesso figurata come Can-
cellano costellifera Sowerby, 1818. Secondo vari Autori
(Lovén, 1844; Crosse, 1863; Jeffreys, 1867; Bouchet &
Warén, 1985; Harasewych & Petit, 1990) con cui si con-
Fig. 7. A. Murex costellifer 1. Sowerby, 1818 (= Admete viridula (Fabricius, 1780), da J. Sowerby (1818, modificata), H=17 mm. B-L. Pseudobabylo-
nella fusiformis (Cantraine, 1835). B, C. Cancellarla altavillae Aradas, 1846, Altavilla Milicia (Palermo), Zancleano, H = 10 mm (MSNM, coll. Aradas
Í26754) D, E. Admete costellifera ? var. fusoconvexa Sacco, 1894, Rio Torsero (Savona), Zancleano, H = 9 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco,
BS.045. 17.002). F, G. Admete costellifera var. crassicosticillata Sacco, 1894, Albenga (Savona), Zancleano, H = 7 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco,
BS.045. 17.003). FI. Vignola (Modena), Piacenziano, H = 8 mm (coll. Brunetti). I. Pradalbino (Bologna), Piacenziano, H = 8 mm (coll. Brunetti). L. Ca'
Bianca (Bologna), Zancleano, H = 10,2 mm (coll. Brunetti).
Fig. 7. A. Murex costellifer J . Sowerby, 1818 (= Admete viridula (Fabricius, 1780), after J. Sowerby (1818, modified), H = 17 mm. B-L. Pseudobabylo-
nella fusiformis (Cantraine, 1835) B, C. Cancellaria altavillae Aradas, 1846, Altavilla Milicia (Palermo), Zanclean, H = 10 mm (MSNM, coll. Aradas
Í26754) D, E. Admete costellifera ? var. fusoconvexa Sacco, 1894, Rio Torsero (Savona), Zanclean, H = 9 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco,
BS.045. 17.002). F, G. Admete costellifera var. crassicosticillata Sacco, 1894, Albenga (Savona), Zanclean, H = 7 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco,
BS.045. 17.003). H. Vignola (Modena), Piacenzian, H = 8 mm (coll. Brunetti). 1. Pradalbino (Bologna), Piacenzian, H = 8 mm (coll. Brunetti). L. Ca'
Bianca (Bologna), Zanclean, H = 10.2 mm (coll. Brunetti).
corda, il tipo descritto e figurato da Sowerby (1818)
(Fig. 7A) e successivamente da Wood (1848) per il Plio-
cene inglese, corrisponderebbe ad Admete viridula (Fa-
bricius, 1780).
Anche se non si è potuto esaminare l'olotipo di Cancel-
laria fusiformis Cantraine, 1835, in quanto attualmente
non disponibile (Verhecken, com. pers.), le caratteristi-
che descritte da Cantraine (composta da 7 giri e di lun-
ghezza pari a circa 12 mm) corrispondono pienamente
a tutte le segnalazioni di Cancellaria costellifera del Plio- 67
La famiglia Cancellarildae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Pilo-Pleistocene italiano
Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
Fig. 8. A-D. Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835). A. Bacedasco (Piacenza), Zancleano, H = 11,8 mm (coll. Brunetti). B. Ciuciano (Siena),
Zancleano, H = 10,5 mm (coll. Brunetti). C. Guidonia (Roma), Piacenziano, H = 8,1 mm (coll. Della Bella). D. Protoconca, Rio Crevalese (Piacenza),
Piacenziano (coll. Della Bella). Scala = 100 p mm. E. Sveltella dumasi Cossmann, 1899 (da Cossmann, 1899, modificata), H = 8,7 mm.
Fig. 8. A-D. Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835). A. Bacedasco (Piacenza), Zanclean, H = 11.8 mm (coll. Brunetti). B. Ciuciano (Siena),
Zanclean, H = 10.5 mm (coll. Brunetti). C. Guidonia (Roma), Piacenzian, H = 8.1 mm (coll. Della Bella). D. Protoconch, Rio Crevalese (Piacenza), Pia-
cenziano (coll. Della Bella). Scale bar = 100 p mm. E. Sveltella dumasi Cossmann, 1899 (after Cossmann, 1899, modified), H = 8.7 mm.
cene italiano, le altre due specie appartenenti al genere
Pseudobabylonella n. gen. preserti nel Plipcene italiano,
presentano sempre dimensioni minori e minore numero
di giri. Cantraine descrive tre pliche per Pseudobabylo-
nella fusiformis ma, come per altre specie, si tratta certa-
mente di due in quanto la terza corrisponde alla torsio-
ne columellare. Janseen (1984a), figura vari esemplari di
cui uno solo riferibile con certezza a Pseudobabylonella
fusiformis.
L'affermazione di Janseen (1984) secondo cui Sveltella
dumasi Cossmann, 1899 del Tortoniano delle Landes
(Francia) (Fig. 8E) potrebbe essere identica a Pseudobaby-
lonella fusiformis non ci trova d'accordo, per le notevoli
differenze tra le due specie; inoltre, le specie del genere
Sveltella Cossmann, 1889, posseggono tutte la protocon-
68 ca liscia. Il medesimo autore (1984b) raffigura per il
Miocene medio di Winterswijk-Miste (Olanda) alcuni
esemplari di cui solo uno corrisponde pienamente a
Pseudobabylonella fusiformis mentre per l'altro (tav. 65,
fig. 13), crediamo si discosti non poco dalla forma tipi-
ca. L'esemplare figurato da Marquet (1998) lascia qual-
che dubbio in quanto non completo. La var .fusoconvexa
Sacco, 1894 del Piacenziano del rio Torsero (Savona)
(Fig. 7D-E) e la var. crassicosticillata Sacco, 1894 del Pia-
cenziano di Albenga (Savona) (Fig. 7F-G) ci paiono ri-
entrare nella variabilità di Pseudobabylonella fusiformis.
Pseudobabylonella fusiformis si differenzia dalle altre due
specie congeneriche presenti nel Pliocene italiano, trat-
tate pù avanti, principalmente per la convessità dei giri,
la sutura più profonda, i cordoncini spirali e assiali più
rilevati, le dimensioni maggiori. Pseudobabylonella fusi-
formis probabilmente è la progenitrice dell'attuale Pseu-
dobabylonella minima (Reeve, 1846) che si differenzia
principalmente per il tipo di protoconca, multispirale in
fusiformis paucispirale in minima.
Pseudobabylonella subangulosa (Wood, 1848) n. comb.
(Figg. 9A-F, 12B)
Canceìlaria subangulosa Wood, 1848: p. 66, tav. 7, fig. 20.
? Canceìlaria nysti Hòrnes, 1854: p. 305, tav. 34, fig. 1
a-c.
Canceìlaria urcianensis D'Ancona, 1872: p. 117, tav. 12,
fig. 4 a-c.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Sorgenfrei, 1958: p.
246, tav. 30, fig. 275.
Sveltella fusiformis (Cantraine) - Nordsieck, 1972: p. 87,
tav. 21, fig. 132.
? Babylonella fusiformis (Cantraine) - Pavia, 1976: p. 148,
tav. 7, figg. 19, 23a, b.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Jàger, 1979: fig. 55.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Inzani, 1992: p. 85,
tav. 3, fig. 14.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Davoli, 1995: p. 255,
tav. 4, fig. 6.
? Babylonella fusiformis subangulosa (Wood) - Marquet,
1998: p. 160, fig. 134 a-c.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Landau et al., 2006: p.
86, tav. 9 fig. 1.
a
Diagnosi originale
Testa minima, fusiformi, spira elevata, apice acuto, longitudi-
later costellata, transversim striata, reticulata; anfractibus
quinqué, superne subangulatis; canali brevissima; columella
triplicata.
Materiale esaminato
Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, 22 es. (coll. Brunetti-
Delia Bella). Pradalbino (Bologna), Piacenziano, 15 es.
(coll. Della Bella). Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano
15 es. (coll. Brunetti- Vecchi). Vignola (Modena), Piacen-
ziano, 6 es. (coll. Della Bella). Monte Padova (Piacenza),
Piacenziano, 5 es. (coll. Della Bella). Rio Albonello (Ra-
venna), Piacenziano, 4 es. (coll. Brunetti-Delia Bella- Vec-
chi). Rio Carbonaro (Piacenza), Piacenziano, 3 es. (coll.
Brunetti-Vecchi). Cava Campore (Parma), 2 es. (coll. Del-
la Bella). Rio Stramonte (Piacenza), 2 es. (coll. Vecchi).
Ciuciano (Siena), Zancleano, 1 es. (coll. Brunetti). Gui-
donia (Roma), Piacenziano, 1 es., (coll. Brunetti). Rio
Torsero (Savona), 1 es. (coll. Della Bella).
Descrizione
Conchiglia di dimensioni non superiori a 8 mm in altez-
za. Protoconca multispiralata composta da 2,5 giri, con-
vessi, con suture poco profonde, con scultura formata
dall'incrocio di numerose sottili linee spirali e fitte costi-
cine filiformi, flessuose. Teleoconca scalariforme, forma-
ta da 3-4 giri subangolosi, anteriormente piani, separati
da suture profonde. I giri della teleoconca, sono ornati
da 10-12 coste assiali piuttosto larghe, appiattite nella
parte anteriore, leggermente oblique, separate da inter-
valli poco più ampi, in cui sono visibili forti strie di ac-
crescimento. Nella parte anteriore dei giri, subpiana,
sono presenti 3 evidenti cordoncini spirali, in quella po-
steriore sono presenti 4 cordoncini il primo dei quali
forma una sorta di carena. Ultimo giro alto circa 3/5 del-
l'altezza totale. Apertura ampia, di forma subtriangola-
re, affilata abapicalmente, con margine esterno piegato
superiormente in corrispondenza della carena esterna.
Labbro esterno internamente liscio. Bordo columellare
diritto, con debole callo e due pliche poco inclinate, pa-
rallele fra loro. Fessura ombelicale molto stretta.
Pseudobabylonella subangulosa può essere considerata spe-
cie con ampia distribuzione batimetrica, presente dal
Miocene superiore al Piacenziano.
Pseudobabylonella subangulosa descritta da Wood (1848)
(Fig. 9A) per il Pliocene inglese, è stata spesso confusa e
raffigurata come P. fusiformis. In realtà, P. subangulosa si
distingue da P. fusiformis per dimensioni inferiori, for-
ma della spira scalariforme e scultura della teleoconca
completamente differente. Molti autori del passato de-
scrivendo P. fusiformis ne hanno ipotizzato una grande
variabilità. In realtà, sono state confuse due specie diffe-
renti: P. subangulosa ed una nuova specie di seguito de-
scritta. L'ipotesi di vari autori, quali Kautsky (1925), Gli-
bert (1960), Janseen (1984) e Marquet (1998), i quali con-
siderano subangulosa come sottospecie di fusiformis non
è accettata. Si parte, infatti, dall'ipotesi che P. fusiformis
sia una specie completamente diversa corrispondente a
quella che molti autori del passato hanno descritto e fi-
gurato come Canceìlaria costellifera.
Canceìlaria nysti Hornes, 1854, pur presentando qualche
affinità con la specie di Wood, sembra distaccarsene
nettamente per la forma decisamente più stretta ed al-
lungata. Corrispondono bene a P. subangulosa, invece,
gli esemplari del Miocene superiore tedesco figurati da
Sorgenfrei (1958) e da Jager (1979) come Babylonella fusi-
formis e Canceìlaria urcianensis D'Ancona, 1872, del Plio-
cene di Orciano Pisano (Pisa). Recentemente, Landau et
al. (2006) raffigurano tre esemplari, come Babylonella fu-
siformis, provenienti dallo Zancleano di Estepona (Spa-
gna): di questi, il primo corrisponde a P. subangulosa
(tav. 9, fig. 1) mentre gli altri (tav. 9, figf. 2,3) vanno rife-
riti alla specie di seguito descritta.
Pseudobabylonella subangulosa è probabilmente filetica-
mente legata alla specie oligocenica Canceìlaria pusilla
Philippi, 1843 (ottime illustrazioni in Beyrich, 1857: tav.
27, fig. 9; tav. 28, figg. 1,2), come già osservato da Janseen
(1984). Si suppone che una parte degli esemplari attuali
raffigurati da Verhecken (2007), indicati come Axelella
minima (tav. 9, figg. D-F), possano appartenere ad un'al-
tra specie, probabilmente fileticamente legata a Pseudo-
babylonella subangulosa presentando infatti caratteristiche 69
Distribuzione
Osservazioni
La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano
. Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
Fig. 9. Pseudobabylonella subangulosa (Wood, 1848). A. Figura originale da Wood (1848), modificata, FI = 6,5 mm. B. Rio Merli (Ravenna), Piacen-
ziano, FI = 7,4 mm (coll. Brunetti). C. Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, FI = 7,2 mm (coll. Brunetti). D. Pradalbino (Bologna), Piacenziano, FI = 4,5 mm,
(coll. Della Bella). E. Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, FI = 5,3 mm (coll. Della Bella). F. Protoconca, Monte Padova (Piacenza), Piacenziano (coll.
Della Bella). Scala = 1 00 pi mm.
Fig. 9. Pseudobabylonella subangulosa (Wood, 1848). A. Original Illustration after Wood (1848), modified, FI = 6.5 mm. B. Rio Merli (Ravenna), Pia-
cenzian, H = 7.4 mm (coll. Brunetti) C. Rio Merli (Ravenna), Placenzian, FI = 7.2 mm (coll. Brunetti). D. Pradalblno (Bologna), Placenzian, FI = 4.5 mm
(coll. Della Bella). E. Monte Padova (Piacenza), Piacenzian, FI = 5.3 mm (coll. Della Bella) F. Protoconch, Monte Padova (Piacenza), Piacenzian (coll.
Della Bella). Scale bar = 100 p mm.
comuni, quali la rampa suturale subpiana, il tipo di scul-
tura spirale e assiale e differenziandosi da quest'ultima
principalmente per la protoconca, di tipo paucispirale.
Pseudobabylonella aplicata n. sp.
(Figg. 10C-H, 11A-E, 12A)
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Sacco, 1894: p. 71, tav.
3, fig. 94.
? Admete (Babylonella) fusiformis var. nysti (Hornes) Mez-
nerics, 1933: p. 346, tav. 13, fig. 5a, b.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Anderson, 1964: p.
276, tav. 30 fig. 219.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Pavia, 1976: p. 148,
tav. 7, figg. 19, 23a, b.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Davoli, 1982: p. 67,
70 tav. 7, fig. 16.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Cavallo & Repetto,
1992: p. 125, fig. 324.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Davoli, 1995: p. 255,
tav. 4, figg. 3-5, 7-9.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Lacroce & Repetto,
1999: p. 35.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Chirli, 2002: p. 60,
tav. 30, figg. 3-6.
Babylonella fusiformis (Cantraine) - Landau et al., 2006: p.
86, tav. 9, figg. 2,3.
Materiale tipo
Olotipo, H = 6 mm, D = 2,6 mm (MZB45646). Paratipo
1, H = 5,3 mm D = 2 mm (MZB45646a). Paratipo 2, H =
6 mm, D = 2,6 mm (MZB45646b). Paratipo 3, H = 6,7
mm, D = 2,8 mm (MZB45646c).
Fig. 10. A, B. Pseudobabylonella minima (Reeve, 1846). A. Marsiglia (Francia), attuale, H = 7,6 mm (coll. Forli, ex coll. Bogi). B. Protoconca (da Bou-
chet & Warén, 1985, modificata). Scala = 1 mm. C-H. Pseudobabylonella aplicata n. sp. C. Olotlpo, Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano, H = 6,3 mm
(MZB45646). D. Olotipo, protoconca. Scala = 1 mm. E. Paratipo 2, Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, H = 6 mm (MZB45646b). F. Paratipo 3,
Guidonia (Roma), Piacenziano, H = 6,7 mm (MZB45646c) G. Paratipo 1, Rio Stramonte (Piacenza), Piacenziano, H = 5,3 mm (MZB45646a) H. Ad-
mete fusiformis (Cantraine, 1835), Zinola (Savona), Zancleano, H = 7 mm (MRSN coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 17.001).
Fig. 10. A, B. Pseudobabylonella minima (Reeve, 1846) A. Marsiglia (France), Recent, H = 7.6 mm (coll. Forli, ex coll. Bogi) B. Protoconch (after
Bouchet & Warén, 1985, modified). Scale bar = 1 mm. C-H. Pseudobabylonella aplicata n. sp. C. Holotype, Rio Crevalese (Piacenza), Piacenzian, H =
6.3 mm (MZB45646). D. Holotype, protoconch. Scale bar = 1mm E. Paratype 2, Monte Padova (Piacenza), Piacenzian, H = 6 mm (MZB45646b). F.
Paratype 3, Guidonia (Roma), Piacenzian, H = 6.7 mm (MZB45646c). G. Paratype 1, Rio Stramonte (Piacenza), Piacenzian, H = 5.3 mm (MZB45646a).
H. Admete fusiformis (Cantraine, 1835), Zinola (Savona), Zanclean, H = 7 mm (MRSN coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 17.001).
Località tipo Altro materiale esaminato
Rio Crevalese (Castell'Arquato, Piacenza), Piacenziano, Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano, 65 es. (coll. Bru-
lat. 44° 50’ 94" Nord, long. 9° 50’ 50" Est. netti-Della Bella-Vecchi). Cava Lugagnano (Piacenza),
Zancleano, 64 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Forli- Vecchi).
71
La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano
. Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
Fig. 11. A-E. Pseudobabylonella aplicata n. sp. A. Guidonia (Roma), Piacenziano, H = 6,2 mm (coll. Della Bella). B. Monte Padova (Piacenza), Piacenzia-
no, H = 6 mm (coll. Della Bella). C. Pradalbino (Bologna), Piacenziano, H = 4,7 mm (coll. Della Bella). D. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 5,8
mm (coll. Della Bella). E. Pradalbino (Bologna), Piacenziano, H = 5,7 mm (coll. Della Bella). F. Admete reedi Bell, 1870 (da Wood, 1872, modificata).
Fig. 11. A-E. Pseudobabylonella aplicata n. sp. A. Guidonia (Roma), Piacenziano, H = 6.2 mm (coll. Della Bella). B. Monte Padova (Piacenza), Piacen-
ziano, H = 6 mm (coll. Della Bella). C. Pradalbino (Bologna), Piacenzian, H = 4.7 mm (coll. Della Bella). D. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 5.8
mm (coll. Della Bella). E. Pradalbino (Bologna), Piacenzian, H = 5.7 mm (coll. Della Bella). F. Admete reedi Bell, 1870 (after Wood, 1872, modified).
Rio Torsero (Savona), Zancleano, 51 es. (coll. Della Bella-
Forli). Pradalbino (Bologna), Piacenziano, 31 es. (coll.
Brunetti-Delia Bella). Monte Padova (Piacenza), Pia-
cenziano, 19 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Gui-
donia (Roma), Piacenziano, 14 es. (coll. Brunetti-Delia
Bella). Cenale (Savona), Zancleano, 10 es. (coll. Della
Bella). Cà Bianca (Bologna), Zancleano, 7 es. (coll. Bru-
netti-Delia Bella). Cava Campore (Parma), Piacenziano,
7 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Rio Merli (Ravenna),
Piacenziano, 7 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). San Loren-
zo in collina (Bologna), Piacenziano, 7 es. (coll. Brunetti-
Delia Bella). Vignola (Modena), Piacenziano, 6 es. (coll.
72 Brunetti-Delia Bella). Ciuciano (Siena), Zancleano, 5 es.
(coll. Brunetti). Altavilla Milicia (Palermo), Zancleano, 4
es. (coll. Della Bella-Forli). Bacedasco (Piacenza), Zancle-
ano, 4 es. (coll. Brunetti-Vecchi). Rio della Rocca (Reggio
Emilia), Zancleano, 4 es. (coll. Brunetti-Forli). Rio Stra-
monte (Piacenza), Piacenziano, 4 es. (coll. Brunetti). Ta-
biano Bagni (Parma), Zancleano, 4 es. (coll. Della Bella).
Rio Carbonaro (Piacenza), 3 es. (coll. Brunetti- Vecchi).
Sabbiuno (Bologna), Zancleano, 3 es. (coll. Brunetti-Delia
Bella). Orciano Pisano (Pisa), Piacenziano, 2 es. (coll.
Brunetti-Forli). Tabiano Castello (Parma), Zancleano-
Piacenziano, 2 es. (coll. Della Bella). Quattro Castella
(Reggio Emilia), Piacenziano, 1 es. (coll. Vecchi). Tetti Bo-
relli (Alessandria), Tortoniano, 1 es. (coll. Della Bella).
Origine del nome
Il nome si riferisce dall'assenza di pliche columellari.
Descrizione
Conchiglia di dimensioni non superiori a 7 mm in altez-
za. Protoconca multispirale composta da 2,5 giri, con-
vessi, con suture poco profonde, scultura formata dal-
l'incrocio di numerose e sottili linee spirali e fitte costi-
cine filiformi flessuose. Teleoconca scalariforme, allun-
gata, formata da 3-4 giri subangolosi, anteriormente
piani, separati da suture profonde. I giri della teleocon-
ca, sono ornati da 10-12 coste assiali piuttosto larghe,
appiattite e più strette nella parte anteriore dei giri, di-
ritte o leggermente oblique, separate da intervalli poco
più ampi, in cui sono visibili deboli strie di accresci-
mento. Nel penultimo giro la parte anteriore, subpiana,
presenta 5 cordoncini spirali, quella posteriore 6, il pri-
mo dei quali forma una sorta di carena. Soprattutto
nell'ultimo giro i cordoncini spirali sono alternati a filet-
ti più sottili. Ultimo giro alto circa 3/5 dell'altezza tota-
le. Apertura ampia, di forma subtriangolare, affilata
abapicalmente, con margine esterno piegato superior-
mente in corrispondenza della carena esterna, con lab-
bro esterno internamente liscio. Bordo columellare di-
ritto, con debole callo privo di pliche. Fessura ombelica-
re molto stretta e profonda.
Distribuzione
Sulla base dei dati disponibili Pseudobabylonella aplicata
n. sp. può essere considerata specie con ampia diffusio-
ne batimetrica e con distribuzione stratigrafica dal Mio-
cene superiore al Piacenziano.
Osservazioni
Pavia (1976) notava la frequente assenza di pliche in
"Babylonelln fusiformis" attribuendola all'ampia variabi-
lità della specie. Anche Davoli (1992), commentando
questa particolarità e facendo riferimento all'afferma-
zione di Wood (1872: p. 47, "posses no fold on the columel-
la") rispetto a subangulosa, considerava l'assenza o la
presenza di pliche columellari come una caratteristica
di poca importanza, dovuta per lo più a fattori ambien-
tali. Nella descrizione originale di subangulosa, Wood
(1848) descrive chiaramente la presenza di tre pliche (la
terza certamente riferibile alla torsione columellare).
Probabilmente, la discrepanza tra le due descrizioni ci-
tate da Davoli è dovuta al fatto che Wood (1872) si rife-
rì ad un'altra specie. Admete reedii Bell, 1870, di cui raf-
figura il tipo (Fig. 11F) e nella cui descrizione originale
si legge: " plaits on columella indistinct" (Bell, 1870). Ad-
mete reedii, pur avendo in comune con Pseudobabylonella
aplicata n. sp. la mancanza di pliche columellari, se ne
distingue nettamente per le dimensioni più che doppie
(15,4 mm) e per le coste più numerose e flessuose, la
base meno depressa, la columella più incavata, l'apertu-
ra più ampia e i giri meno angolosi. L'esemplare raffi-
Fig. 12. A. Pseudobabylonella aplicata n. sp., Monte Padova (Piacenza),
Piacenziano, H = 5,1 mm (coll. Della Bella). B. Pseudobabylonella suban-
gulosa (Wood, 1848), Pradalbino (Bologna), Piacenziano, H = 5 mm
(coll. Della Bella). La freccia indica le pliche columellari.
Fig. 12. A. Pseudobabylonella aplicata n. sp., Monte Padova (Piacenza),
Piacenzian, H = 5.1 mm (coll. Della Bella). B. Pseudobabylonella suban-
gulosa (Wood, 1848), Pradalbino (Bologna), Piacenzian, H = 5 mm (coll.
Della Bella). The arrow indicates the collumellar folds.
gurato da Sacco (1894: tav. 3 fig. 94) come Babylonella
fusiformis coincide con Pseudobabylonella aplicata n. sp.
Meznerics (1933) raffigura Admete (Babylonella) fusiformis
var. nysti per il Tortoniano austriaco che, per la forma dei
giri arrotondati, si ritiene sia diversa da Pseudobabylonella
aplicata n. sp. " Cancellaria" nysti Hòrnes, 1854 come già
detto in precedenza, rimane un taxon alquanto proble-
matico: Flòrnes (1856: pag. 306) considera la sua specie
identica a " Cancellaria " urcianensis D'Ancona e la segnala
per il Pliocene di Castell'Arquato (Piacenza). Se così fos-
se, " Cancellaria " nysti diventerebbe sinonimo di Pseudo-
babylonella subangulosa ma per chiarire questo problema
occorrerebbe osservare materiale tipico o topotipico.
Crediamo che la mancanza di pliche sia un carattere im-
portante a livello specifico, in questo gruppo. L'assenza
di pliche è accompagnata da altre caratteristiche che
differenziano Pseudobabylonella aplicata n. sp. da Pseudo-
babylonella subangulosa, la specie più affine, quali la for-
ma della spira più stretta, la differente disposizione e il
maggior numero di cordoncini spirali, caratteri che si
mantengono costanti. La presenza o assenza delle pli-
che è ben visibile anche osservando la sezione della
conchiglia delle due specie (Fig. 12A, B).
Entrambe le specie sono presenti negli stessi giacimenti.
È comunque interessante notare che, rispetto a Pseudo-
babylonella subangulosa, la nuova specie sembra essere
quella più frequente, almeno per il Pliocene italiano.
Genere Admete Kròyer in Moller, 1842
(specie tipo Admete crispa Moller, 1842 =
Tritonium viridulum Fabricius, 1780)
Il genere ha pliche columellari poco sviluppate o del
tutto assenti. La la protoconca è liscia o con debole scul-
tura spirale. 73
La famiglia Cancellarìldae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Pilo-Pleistocene italiano
. Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
Fig. 13. Admete viridula (Fabricius, 1780) A, B. Codrignano (Imola, Bologna), Santerniano, FI = 15,5 mm (coll. Della Bella). C, D. Codrignano (Imola,
Bologna), Santerniano, FI = 9,4 mm (coll. Della Bella). E. Particolare dei primi giri Codrignano (Imola, Bologna), Santerniano (coll. Della Bella). Scala =
1 mm.
Fig. 13. Admete viridula (Fabricius, 1780) A, B. Codrignano (Imola, Bologna), Santernian, FI = 15.5 mm (coll. Della Bella). C, D. Codrignano (Imola,
Bologna), Santernian, FI = 9.4 mm (coll. Della Bella). E. Apical whorls, Codrignano (Imola, Bologna), Santernian (coll. Della Bella). Scale bar = 1 mm.
Le specie appartenenti a questo genere sono attualmen-
te viventi in acque fredde e profonde (Davoli, 1982).
Admete viridula (Fabricius, 1780)
(Fig. 13A-E)
Tritonìum viridulum Fabricius, 1780: p. 402.
Mure: x costellifer J. Sowerby, 1818: p. 249, tav. 199, fig. 3.
Cancellarla couthouyi Jay, 1839: p. 77.
Cancellarla costellifera (Sowerby) - Wood, 1848: p. 66, tav.
7, fig. 21.
Cancellarla couthouyi Jay - G.B. Sowerby, 1855: p. 449,
tav. 96, figg. 100, 101.
Cancellarla viridula (Fabricius) - G.B. Sowerby, 1855: p.
449, tav. 96, fig. 102.
Cancellarla viridula (Fabricius) - Nyst, 1878: tav. 1, fig. 7.
Admete viridula (Fabricius) - Harmer, 1919: p. 407, tav.
39, figg. 42-47.
Admete viridula var. couthouyi (Jay) - FTarmer, 1919: p.
408, tav. 39, figg. 48, 49.
Admete viridula (Fabricius) - Bouchet & Warén, 1985: p.
258, figg. 685-689.
Admete viridula (Fabricius) - Marquet, 1998: p. 162, fig.
135 a-c.
Materiale esaminato
Codrignano (Bologna) Santerniano, 2 es. (coll. Della
Bella).
Descrizione
Conchiglia di dimensioni medie (H circa 20 mm). Proto-
conca di tipo multispirale composta da 2 giri convessi
con nucleo appiattito, con suture poco profonde, e scul-
tura costituita da due deboli linee spirali. Teleoconca di
74
5 giri globosi, anteriormente piani, formanti una rampa
suturale larga. Suture strette e profonde. I giri di teleo-
conca, sono ornati da 12-15 coste assiali larghe, legger-
mente oblique, molto appiattite, esili, a volte del tutto
assenti, separate da intervalli poco più ampi in cui sono
visibili le strie di accrescimento. La parte anteriore dei
giri, subpiana, presenta nel penultimo giro 2 cordoncini
spirali molto appressati oltre ad un terzo più rilevato.
Nella parte posteriore, convessa, sono presenti altri cor-
doncini spirali (7 nel penultimo giro), il primo dei quali
più appressato alla parte superiore del giro forma una
sorta di carena. Soprattutto nell'ultimo giro i cordoncini
spirali sono alternati in maniera irregolare a filetti più
sottili. Ultimo giro alto circa 3/4 dell'altezza totale.
Apertura ampia, di forma subcircolare, con labbro ester-
no internamente liscio. Bordo columellare leggermente
sinuoso, con debole callo privo di pliche; fessura ombe-
licare assente.
Distribuzione
La specie è attualmente diffusa in tutta la zona circum-
polare dell'emisfero nord con ampia distribuzione bati-
metrica (Bouchet & Warén, 1985). Come fossile, esisto-
no varie segnalazioni per il Pliocene del Nord Europa
(Wood, 1848, 1872; Nyst, 1878; Harmer, 1919; Marquet,
1998).
Osservazioni
La complicata vicenda tassonomica di questa specie è
stata chiarita da Bouchet & Warén (1985), i quali hanno
designato un neotipo. Come già detto in precedenza a
proposito di Pseudobaby lonella fusiformis, Crosse (1863)
fu tra i primi a precisare che Murex costillifer J. Sower-
by, 1818 fosse identico ad Admete viridula ed a trattare
Admete couthoy (Jay, 1839) come semplice forma di viri-
dula.
Admete viridula è una specie estremamente variabile so-
prattutto nella scultura della teleoconca. Ciò ha creato
una certa confusione sistematica e la creazione di nu-
merose specie, forme o varietà, probabilmente anche a
causa dall'amplissimo areale di distribuzione.
Per quanto ci risulta, questa è la prima segnalazione
della specie per il Pleistocene italiano. La presenza di
A. viridula nel Pleistocene inferiore italiano è molto si-
gnificativa in quanto tipica di acque fredde, si può
considerare quindi la specie come facente parte del co-
siddetto gruppo degli "ospiti nordici" (Ruggieri,
1967).
Genere Cancellicula Tabanelli, 2008
(specie tipo Cancellarla dregeri Hoernes
& Auinger, 1890)
Questo genere è privo di pliche columellari. Nelle spe-
cie note la protoconca è multispiralata, di forma depres-
sa, ornata in modo più o meno evidente da filetti spira-
li incrociati con sottili costicine ortocline, formanti una
sottile trama a maglie larghe.
Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger, 1890)
(Fig. 14A-H)
Cancellaria (Nanna) dregeri Hoernes & Auinger, 1890: p.
780, tav. 33, figg. 18-19.
Cancellaria nassiformis Seguenza, 1880: p. 110, tav. 9, fig.
28.
Admete nassiformis var. laevicolumella Sacco, 1894: p. 72,
tav. 3, fig. 97.
Admete nassiformis var. quatuorcostata Sacco, 1894: p. 73,
tav. 3, fig. 98.
Babylonella nassiformis (Seguenza) - Pavia, 1976: p. 146,
tav. 7, figg. 21, 22, 24.
Babylonella nassiformis var. quatorcostata (Sacco) - Davoli,
1982: p. 68, tav. 7, fig. 14.
Babylonella nassiformis (Seguenza) - Davoli, 1982: p. 68,
tav. 7, figg. 14, 17, 18, 21, 22.
Babylonella nassiformis (Seguenza) - Tabanelli, 1985: p.
21, tav. 1, figg. 4, 5.
Babylonella nassiformis (Seguenza) - Inzani, 1992: p. 85,
tav. 3, fig. 16.
Admete dregeri (Hoernes & Auinger) - Cavallo & Repet-
to, 1992: p. 125, fig. 323.
Admete (s.l.) dregeri (Hoernes & Auinger) - Davoli, 1995:
p. 256, tav. 4, figg. 10-15, 18, 19.
Babylonella dregeri (Hoernes & Auinger) - Lacroce & Re-
petto, 1999: p. 34.
Admete dregeri (Hoernes & Auinger) - Chirli, 2002: p. 75,
tav. 36, figg. 15, 16.
Admete (s.l.) dregeri (Hoernes & Auinger) - Landau et al.,
2006: p. 88, tav. 9, figg. 5-7.
Materiale esaminato
Cava Lugagnano (Piacenza), Zancleano, 88 es. (coll.
Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Rio Merli (Ravenna), Pia-
cenziano, 38 es. (coll. Brunetti- Della Bella). Tabiano Ca-
stello (Parma), Zancleano-Piacenziano, 24 es. (coll. Della
Bella). Cava Campore (Parma), Piacenziano, 20 es. (coll.
Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Rio Albonello (Ravenna),
Piacenziano, 14 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi).
Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, 12 es. (coll. Del-
la Bella). San Lorenzo in collina (Bologna), Piacenziano,
9 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Rio Torsero (Savona),
Zancleano, 4 es. (coll. Della Bella). Vignola (Modena),
Piacenziano, 4 es. (coll. Della Bella). Cava rio Tombina
(Bologna), Zancleano, 3 es. (coll. Della Bella). Ciuciano
(Siena), Zancleano, 2 es. (coll. Brunetti). Pradalbino (Bo-
logna), Piacenziano, 2 es. (coll. Della Bella). Monte Roe-
ro (Asti), Zancleano, 1 es. (coll. Della Bella). Quattro
Castella (Reggio Emilia), Piacenziano, 1 es. (coll. Bru-
netti). Tabiano Bagni, (Parma), Zancleano, 1 es. (coll.
Della Bella).
Descrizione
Conchiglia di dimensioni inferiori a 5 mm in altezza,
fusiforme. Protoconca multispiralata composta da 2,5
giri, convessi, di forma depressa, con nucleo piccolo e
suture poco profonde. Scultura formata dall'incrocio di 75
La famìglia Cancellarìidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plìo-Pleistocene italiano
. Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
Fig. 14. Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger, 1890) A, B. Niederleis (Austria), Miocene superiore, sintipo, H = 6,9 mm (NHMW 1863/0015/0706).
C, D. Jaromiereie (Austria), Miocene superiore, sintipo, H = 5,3 mm (NHMW 1863/0015/0706). E. Rio Torsero (Savona), Zancleano, H = 4,9 mm (coll.
Della Bella). F. Tabiano Castello (Parma), Zancleano-Piacenziano, H = 4,8 mm (coll. Della Bella). G. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 4,8 mm
(coll. Della Bella). H. Particolare primi giri, Rio Torsero (Savona), Zancleano (coll. Della Bella). Scala = 1 mm.
Fig. 14. Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger, 1890) A, B. Niederleis (Austria), Late Miocene, sintype, H = 6.9 mm (NHMW 1863/0015/0706). C,
D. Jaromiereie (Austria), Late Miocene, sintype, H = 5.3 mm (NHMW 1863/0015/0706). E. Rio Torsero (Savona), Zanclean, H = 4.9 mm (coll. Della
Bella). F. Tabiano Castello (Parma), Zanclean-Piacenzian, H = 4.8 mm (coll Della Bella). G. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 4.8 mm (coll.
Della Bella). FI. Apical whorls, Rio Torsero (Savona), Zanclean (coll. Della Bella). Scale bar = 1 mm.
quattro sottili linee spirali e coste sottilissime, flessuose
che divengono più robuste col crescere del giro. Teleo-
conca scalariforme, allungata, formata da 4 giri suban-
golosi, separati da suture profonde e rampa suturale
molto stretta quasi piana. Ornamentazione assiale costi-
tuita da 10-11 coste robuste strette, diritte, separate da
intervalli più ampi, in cui sono visibili le strie di accre-
scimento. Ornamentazione spirale costituita nel penul-
timo giro da 3-4 cordoncini, acuti che attraversando le
coste formano delle spinosità. Ultimo giro alto circa V4
dell'altezza totale. Sulla base sono presenti da 4 a 6 cin-
goletti spirali. Apertura piccola ovoidale. Labbro ester-
no internamente liscio. Bordo columellare diritto, con
debole callo privo di pliche. Canale sifonale largo e leg-
germente piegato a sinistra. Spesso è presente una fes-
sura ombelicare molto stretta.
Distribuzione
76 Cancellicula dregeri è una specie con ampia distribuzio-
ne batimetrica. È nota dal Miocene superiore al Piacen-
ziano.
Osservazioni
Come chiarito da Verhecken (1986), il binomio Cancella-
ria nassiformis Seguenza, 1880, specie descritta per il
Tortoniano di Benestare, Reggio Calabria, non è utiliz-
zabile in quanto pre-occupato da Cancellaria nassiformis
Lesson, 1842, specie vivente lungo le coste del Messico
occidentale. Il primo binomio utilizzabile risulta quindi
essere Cancellaria dregeri Hoernes & Auinger, 1890, di
cui si presenta qui il materiale tipico (Fig. 14A-D).
Recentemente Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger,
1890) è stata designata come specie tipo del genere Can-
cellicula Tabanelli, 2008.
Verhecken (1986) accenna ad alcune differenze tra le po-
polazioni del Miocene superiore austriaco e quelle del
Pliocene italiano: in particolare le popolazioni austria-
che presentano protoconca di dimensioni leggermente
Fig. 15. Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985) A. Moronico (Faenza, Ravenna), Santerniano, H = 4,9 mm (coll. Brunetti). B. Codrignano (Imola, Bo-
logna), Santernlano, H = 4,2 mm (coll. Brunetti). C. Codrignano (Imola, Bologna), Santerniano, H = 3,9 mm (coll. Brunetti). D. Codrignano (Bologna),
Santerniano, H = 4 mm (coll. Della Bella). E. Veggla (Reggio Emilia), Gelaslano, H = 3 mm. (coll. Vecchi) F. Protoconca dell'olotipo (da Tabanelli, 1985,
modificato). Scala = 0,5 mm.
Fig. 15. Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985) A. Moronico (Faenza, Ravenna), Santernian, H = 4.9 mm (coll. Brunetti). B. Codrignano (Imola, Bolo-
gna), Santernian, H = 4,2 mm (coll. Brunetti) C. Codrignano (Imola, Bologna), Santernian, H = 3.9 mm (coll. Brunetti). D. Codrignano (Bologna),
Santernian, H = 4 mm (coll. Della Bella). E. Veggia (Reggio Emilia), Gelaslan, H = 3 mm. (coll. Vecchi). F. Holotype, protoconch detail (after Tabanelli,
1985, modified). Scale bar = 0.5 mm.
più grande, scultura spirale meno pronunciata e più in-
clinata, scultura assiale più pronunciata con noduli più
evidenti, giri più scalarati, ecc. Queste differenze non
sono considerate dall'autore significative ai fini della se-
parazione a livello specifico o sottospecifico. Crediamo,
comunque, che uno studio più approfondito su popola-
zioni di varia età e provenienza possa essere utile per
chiarire il problema.
Davoli (1982), raffigurando e discutendo la var. quatuor-
costata Sacco, 1894, ritiene che essa rientri nella variabi-
lità della specie, come confermato successivamente da
Tabanelli (1985), con cui concordiamo. Anche la var. lae-
vicolumella Sacco, 1894, si pensa possa rientrare nella
variabilità di questa specie.
Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985)
(Fig. 15A-F)
Babylonella nassiformis profunda Tabanelli, 1985: p. 21,
tav. 1, figg. 1-3.
Babylonella nassiformis profunda Tabanelli - Inzani, 1992:
p. 85, tav. 3, figg. 17-18.
lAdmete dregeri profundus (Tabanelli) - Tabanelli, 1993:
p. 10, tav. 1 fig. 4.
''Babylonella" profunda (Tabanelli) - Di Geronimo & La
Perna, 1997: p. 400, tav. 3, fig. 8.
Materiale esaminato
Codrignano (Bologna), Santerniano, 35 es. (coll. Brunet-
ti-Delia Bella). Rio Casinello (Bologna), Gelasiano-San-
terniano, 23 es. (coll. Della Bella). Rio Gambellaro (Ra-
venna), Gelasiano, 6 es. (coll. Della Bella). Moronico (Ra-
venna), Santerniano, 1 es. (coll. Brunetti). Veggia (Mo-
dena), Gelasiano, 1 es. (coll. Vecchi).
Descrizione originale
Conchiglia di piccole dimensioni, fragile, allungata, fusifor-
me, a spira elevata e scalariforme. Protoconca composta da un
77
La famiglia Cancellanidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Pilo-Pleistocene Italiano
Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
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78
Tab. 2. Principali caratteri morfologici delle specie trattate.
Tab. 2. Main morphological characters of the studies species.
Mim
Ms
z
p
G
Pi
A
Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841)
*
*
*
*
Bonellitia serrata (Bronn, 1831)
*
X
*
Bonellitia palazzii n. sp
X
Bonellitia striatissima n. sp.
*
*
Bonellitia sp.
*
Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835)
*
*
X
X
Pseudobabylonella subangulosa (Wood, 1848)
*
X
X
Pseudobabylonella aplicata n. sp
*
X
X
Admete viridula (Fabricius, 1780)
X
X
Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger, 1890)
X
*
X
Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985)
X
X
Tab. 3. Distribuzione stratigrafica delle specie trattate. Abbreviazioni: Mirri = Miocene inferiore-medio, Ms = Miocene superiore, Z = Zancleano, P =
Piacenziano, G = Gelasiano, Pi = Pleistocene inferiore, A = Attuale.
Tab. 3. Stratigraphic distribution of the studied species. Abbreviations: Mim = Early-Middle Pliocene, Ms = Late Miocene, Z = Zanclean, P = Piacenzian,
G = Gelasian, Pi = Early Pleistocene, A = Recent.
nucleo e da due giri larghi inizialmente appiattiti, poi arro-
tondati. Nucleo e mezzo giro di protoconca formano la con-
chiglia embrionale che è evidenziata da una fine scultura a
cordoni spirali con andamento a zig-zag. Il susseguente giro
e mezzo forma la conchiglia larvale. Questa è caratterizzata
dalla presenza di un filetto spirale a mo' di carena, a cui,
nell'ultimo semigiro se ne aggiungono altri 7, intersecati,
nella parte finale, da 3 costicine filiformi, sinuose e ben di-
stanziate fra loro. Teleoconca composta da circa 4 giri di spira
forniti di una rampa suturale stretta, quasi piana, e di 10-11
costole assiali. Queste ultime appaiono strette, prominenti se-
parate da larghi interspazi. Due cingoli spirali, divisi da un
solco largo e profondo, contornano posteriormente i giri, deli-
mitando la rampa suturale e creando delle spinosità sulle co-
stole. Sei cingoli si trovano sulla base. La sutura appare mar-
cata. L'apertura è piccola ed ovoidale. Il margine columellare
è debole. II canale sifonale appare largo ed essendo ricurvo a
sinistra crea una curvatura columellare rilevata.
Distribuzione
Cancellicula profunda era una specie di ambiente profon-
do, con distribuzione compresa fra il Gelasiano (Plioce-
ne superiore) ed il Pleistocene inferiore.
Osservazioni
Per i caratteri tanto peculiari della scultura sia della
protoconca che della teleoconca, si condivide l'opinione
di Di Geronimo & La Perna (1997) i quali elevano que-
sto taxon, in origine descritto come sottospecie di Adme-
te dregeri, a rango specifico Non si condivide invece
l'opinione di Landau et. al. (2006), i quali considerano
Cancellicula profunda come ecotipo profondo di Cancelli-
cula dregeri. Ci sembrano particolarmente significative,
in particolare, le differenze nella scultura della proto-
conca (maggior numero di filetti spirali in C. dregeri) e
della teleoconca (con due cingoli molto evidenti in C.
profonda, tre o quattro in C. dregeri). Un'altra differenza
importante è la forma della rampa suturale, che in C.
profunda è piatta e larga, dando alla conchiglia il carat-
teristico aspetto scalariforme, mentre in C. dregeri è più
stretta e inclinata.
Verhecken (1986) e Di Geronimo & La Perna (1997), ave-
vano espresso qualche perplessità sull'effettiva apparte-
nenza della specie al genere Babylonella, che recente-
mente è stata infatti ascritta al genere Cancellicula Taba-
nelli, 2008.
Secondo Tabanelli (2008), Cancellicula profunda è filetica-
mente legata a Cancellicula dregeri. Quest'ultima infatti
ha una diffusione stratigrafica che sembra terminare nel
Piacenziano (Tabanelli, 1985), mentre C. profunda è se-
gnalata con certezza solo a partire dal Gelasiano prose-
guendo sino al Santerniano (Pleistocene inferiore). In
questo intervallo stratigrafico, C. profunda mostra una
distribuzione decisamente batiale, mentre la distribu-
zione di C. dregeri comprendeva anche la parte esterna
della piattaforma continentale.
Si ringraziano A. Garassino del Museo Scienze Naturali
di Milano, M. Harzhauser del Naturhistorichen Mu-
seum, Geologisch-Palàontologische Abteilung, Wien
(Austria), K. Moeliker, F. Slieker e J. Trausel del Naturai
History Museum, Rotterdam (Paesi Bassi), Stefano Do-
minici del Museo di Scienze Naturali di Firenze, D. Or-
mezzano del Museo regionale Scienze Naturali di Tori-
no e E. e M. Borghi di Reggio Emilia, per il materiale
messo a disposizione, PG. Albano (Bologna), I. Nofroni
(Roma), C. Tabanelli (Cotignola, Ravenna) e A. Verhe-
cken (Belgio), per alcune preziose informazioni senza le
quali questo lavoro non si sarebbe potuto realizzare. 79
Ringraziamenti
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- Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi
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Lavoro ricevuto il 15 febbraio 2009
Lavoro accettato il 3 settembre 2009 81
La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Pilo-Pleistocene italiano
Boll. Malacol., 45: 83-93 (2/2009)
Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos
(De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane
(Gastropoda, Pulmonata, Chondrinsdae)
Gianbattista Nardi
Via Garibaldi, 48, 25086 Riassunto
Rezzato (Brescia), Italia, |n un'area della provincia di Brescia (Lombardia orientale), compresa tra l'alta Valle Trompia, la Valle Sabbia
gbnardl@libero.it e |a sponda occidentale del Lago d'Iseo, sono state individuate quattro popolazioni di Chondrina mega-
cheilos che, per le caratteristiche della conchiglia, sono state attribuite ad una nuova sottospecie. La
nuova entità possiede un nicchio di grosse dimensioni (9,11-12,51 mm di altezza), munito di quattro pli-
che palatali all'interno dell'apertura boccale (1 soprapalatale, 1 palatale superiore, 1 palatale inferiore e 1
infrapalatale) ed è caratterizzata dalla presenza, nella parte interna del labbro, di profondi intagli che
conferiscono al peristoma un aspetto denticolato. Nessuna delle altre sottospecie di C. megacheilos, note
sino ad oggi per l'arco alpino, mostra ornamentazioni del labbro. Nel lavoro vengono fornite informazioni
in merito alla morfologia conchigliare, all'anatomia (apparato genitale), all'habitat e alla distribuzione di C.
megascheiios frassineiana n. ssp
Abstract
Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) is a common mollusc living on calcareous rocks in the
central Alps. Five different subspecies are known: C. m. megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832), C. m.
avenoides (Westerlund, 1874), C. m. toscolana (Schroder, 1913), C. m. caziotana Pilsbry, 1918 and C. m.
burtscheri Falkner & Stummer, 1996. During malacological researches accomplished in the Province of
Brescia (Eastern Lombardy, Northern Italy), in a mountain area including Valle Trompia (Mella River Valley),
Valle Sabbia (Chiese River Valley) and the western shore of Idro Lake, four populations of Chondrina were
encountered. Basing on shell size, thickened peristomal rib, shape and position of the palatal plicae, these
specimens were assigned to C. megacheilos. Flowever, the presence of many deep carvings in the inner
part of peristome, not present in all the others subspecies of C. megacheilos, supports the assignment of
these specimens to a new subspecies, herein described as C. megacheilos frassineiana n. ssp. The new
subspecies has a relatively large shell (height 9.1 1 mm to 12.51 mm), 4 palatal plicae into the shell aper-
ture (1 suprapalatalis, 1 upper palatalis, 1 lower palatalis and 1 infrapalatalis), 3 of them strong, straight
and parallel. The animal is black with dark grey head and sides. Genitalia are very similar to those known
for the other subspecies (e.g. C. megacheilos avenoides). The new taxon is compared in shell morphology
with all of the Northern Italian Chondrina species and the Alpine C. megacheilos subspecies. Its distribu-
tion and ecology are discussed.
Parole chiave
Chondrinidae, Chondrina megacheilos, nuova sottospecie, Lombardia orientale, sistematica, distribuzione,
ecologia.
Introduzione
Al genere Chondrina (famiglia Chondrinidae) apparten-
gono molluschi terrestri rupicoli, spiccatamente calciofili,
a distribuzione paleartica occidentale (Schileyko, 1998).
L'attuale inquadramento tassonomico delle specie e sot-
tospecie appartenenti alla fauna italiana deriva dalle
monografie di Nordsieck (1962) e Gittenberger (1973)
ed è principalmente basato sulla morfologia della con-
chiglia, poiché questo gruppo presenta un tratto genita-
le piuttosto semplice, privo di caratteri diagnostici si-
gnificativi.
Se si escludono Chondrina oligodonta (Del Prete, 1879),
entità endemica delle Alpi Apuane (Italia centrale), e C.
avenacea (Bruguière, 1792), presente con la sottospecie
nominotipica anche nel centro-sud Italia, in Sicilia e in
Sardegna, tutte le altre specie e sottospecie italiane sono
distribuite lungo l'arco alpino: C. avenacea (Bruguière,
1792) con 6 entità sottospecifiche, C. megacheilos (De Cri-
stofori & Jan, 1832) con 5 entità sottospecifiche, C. multi-
dentata (Strobel, 1851) con 3 entità sottospecifiche; C.
bergomensis (Küster, 1850) vive esclusivamente nei din-
torni di Bergamo (Lombardia) (Graack, 1985), mentre C.
arcadica dienta (Westerlund, 1883) (Dhora & Welter-
Schultes, 1996; Bank, 2004) frequenta solo il settore
nord-orientale del nostro paese (Alpi Carniche e Giulie)
(Manganelli at al., 1995; Gerber, 2002). Infine, Proschwitz
& Johannesson (1996) suggeriscono che C. generosensis
Nordsieck, 1962, endemica di una ristretta area al confi-
ne tra la provincia di Como (Lombardia) e il Canton Ti-
cino (Svizzera), fino ad oggi ritenuta una sottospecie di
C. megacheilos, possa essere considerata specie distinta.
I taxa sottospecifici di Chondrina megacheilos (De Cristo-
fori & Jan, 1832) sono i seguenti: C. m. caziotana Pilsbry,
1918 presente nelle Alpi Liguri, presso il confine france-
se e in Francia (Alpes Maritimes); C. m. burtscheri Falk-
ner & Stummer, 1996 delle Alpi settentrionali austria-
che, rinvenuta sino ad oggi in un'unica località italiana,
Gianbattista Nardi
Località
N
H
D
h
d
Cima Caldoline
38
10,93 ± 0,86
(9,21-12,51)
3,80 ± 0,13
(3,51-4,06)
3,77 ± 0,10
(3,36-4,23)
2,85 ± 0,11
(2,50-3,31)
Cima Valcaelli
31
10,45 ± 0,50
(9,52-11,82)
3,78 ± 0,11
(3,55-3,99)
3,72 ± 0,16
(3,21-4,21)
2,80 ± 0,08
(2,62-3,09)
Passo Portole
21
9,80 ± 0,46
(9,11-10,81)
3,58 ± 0,20
(3,36-4,11)
3,37± 0,13
(2,88-3,75)
2,64 ± 0,18
(2,32-3,07)
Corno Barzo
2
10,86 ± 0,31
(10,55-11,17)
3,98 ± 0,07
(3,91-4,05)
3,78 ± 0,09
(3,74-3,82)
2,84 ± 0,10
(2,64-3,05)
Tab. 1 Dimensioni della conchiglia (mm) nelle diverse popolazioni di Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp.: media ± deviazione standard e
range (tra parentesi). N = numero di esemplari misurati; H = altezza della conchiglia, D = diametro della conchiglia; h = altezza dell'apertura; d =
diametro dell'apertura.
Tab. 1 Shell size (mm) in the different populations of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp.: mean ± standard deviation and range (in parenthe-
ses) N = number of shells; H = shell height, D = shell diameter; h = aperture height; d = aperture diameter.
Fig. 1 Nomenclatura di pliche e lamelle aperturali in Chondrina (ridise-
gnato e modificato da Gittenberger, 1973). Pliche del sistema palatale:
plica suturale (1), plica soprapalatale (2), plica palatale superiore (3), plica
palatale Inferiore (4), plica infrapalatale (5), plica basale (6), plica subba-
sale (7); lamelle del sistema parieto-columellare: lamella infracolumellare
(8), lamella columellare (9), lamella infraparletale (10), lamella parietale
(11), lamella spirale (12), lamella angolare (13), lamella subangolare (14).
Fig. 1 Terminology of plicae and lamellae inside the shell aperture of
Chondrina (redrawn and modified after Gittenberger, 1973). Plicae of the
palatal system: suturalis (1), suprapalatalis (2), upper palatalis (3), lower
palatalis (4), infrapalatalis (5), basalls (6), subbasalis (7); lamellae of the
parleto-columellarls system: infracolumellaris (8), columellarls (9), infrapa-
rietalls (10), parletalis (11), spiralis (12), angularis (13), subangularis (14).
in Trentino-Alto Adige (Gerber, 2002), sebbene questa
attribuzione sia avvenuta con riserva; C. m. avenoides
(Westerlund, 1874), C. m. megacheilos (De Cristofori &
Jan, 1832) e C. m. toscolana (Schròder, 1913), che occupa-
no areali più o meno ristretti lungo l'arco alpino centra-
le (Fig. 9).
Lo studio della malacofauna rupicola, condotto negli
anni 2007 e 2008 in una vasta area della provincia di
Brescia compresa tra l'alta Valle Trompia, la Valle Sab-
bia e la sponda occidentale del Lago d'Idro, ha portato
alla scoperta di quattro popolazioni di Chondrina parti-
colarmente interessanti. Per le notevoli dimensioni del
nicchio (Tab. 1), per la struttura massiccia dello stesso,
il suo peristoma fortemente ispessito e riflesso e per la
forma e la disposizione delle pliche palatali che caratte-
rizzano l'armatura della sua bocca, sono apparse riferi-
bili a Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832).
Tuttavia, per altre caratteristiche, non- riscontrabili in
nessun'altra dette numerose stazioni fino ad oggi note
di questa specie (Nordsieck, 1962; Nordsieck, 1970; Git-
tenberger, 1973; Manganelli et al., 1995; Falkner & Stum-
mer, 1996; von Proschwitz & Johannesson, 1996; Gerber,
2002), queste popolazioni possono essere viste come ap-
partenenti ad una nuova entità di livello sottospecifico.
Materiali e metodi
I molluschi sono stati raccolti manualmente su pareti
rocciose calcaree e sono stati conservati in parte a secco,
Fig. 2 Conchiglie di Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. A-C. Olotlpo, raccolto a Cima Caldoline, 1.800 m s.l.m., Lavenone (Brescia),
32TPR0972 (G. Nardi e R. Frasslne leg. 31/08/08): A Vista frontale, B Vista laterale, C Particolare del peristoma. D-F. Tre paratlpi raccolti a Cima
Caldoline, 1.800 m s.l.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi e R. Frasslne leg. 141/07/07, 31/08/08). G-l Tre paratipi raccolti a Cima Valcaelll,
1.300 m s.l.m., Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08). L, M. Due paratipi raccolti al Passo delle Portole, 1.700 m s.l.m., Lavenone (Bre-
scia), 32TPR0973 (G. Nardi e R. Frasslne leg. 31/08/08). N Un paratipo raccolto sul Corno Barzo, 1.800 m s.l.m., Colilo (Brescia), 32TPR0872 (G.
Nardi leg. 20/09/08). Scala = 1 cm.
Fig. 2 Shells of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp A-C. Flolotype from Cima Caldollne, 1,800 m, Municipality of Lavenone (Brescia),
32TPR0972 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08): A Frontal view, B Lateral view, C Detail of peristomal rib. D-F. Three paratypes from Cima
Caldollne, 1,800 m, Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi and R. Frasslne leg. 141/07/07, 31/08/08). G-l. Three paratypes from
Cima Valcaelll, 1,300 m, Municipality of Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08) L, M. Two paratypes from Passo delle Portole, 1,700 m,
Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0973 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08). N Paratype from Corno Barzo, 1,800 m, Municipality of
Collio (Brescia), 32TPR0872 (G. Nardi leg. 20/09/08). Scale bar = 1 cm.
84
Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae)
Giambattista Nardi
Fig. 3 Radula di un esemplare di Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. raccolto a Cima Caldoline, 1 .800 m s.l.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0972
(G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08): L. Denti laterali, M Denti marginali.
Fig. 3 Radula of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. from Cima Caldoline, 1,800 m, Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi
and R. Frassine leg. 31/08/08): L. lateral teeth, M. marginal teeth.
per favorire lo studio della conchiglia, e in parte in alco-
ol a 80%, per permettere la successiva analisi dell'appa-
rato riproduttore. I tratti genitali sono stati disegnati
per mezzo di una camera lucida.
Per la nomenclatura delle lamelle e delle pliche presenti
all'interno dell'apertura boccale si è seguito lo schema
mostrato nella Fig. 1.
Sistematica
Classe Gastropoda Cuvier, 1795
Sottoclasse Pulmonata Cuvier in Blainville, 1814
Ordine Stylommatophora A. Schmidt, 1855
Famiglia Chondrinidae Steenberg, 1925
Genere Chondrina Reichenbach, 1828
Specie Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832)
Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp.
(Figg. 2-5, 6D)
Descrizione
Conchiglia destrorsa, cilindro-conica, composta da 7,5-
8,5 giri di spira poco convessi, separati da sutura pro-
fonda; ombelico aperto ma piuttosto stretto. Superficie
percorsa da irregolari strie di accrescimento oblique,
molto sottili, apprezzabili solo a forte ingrandimento;
nicchi conservati a secco di colore bruno-rossiccio. Ulti-
86 mo giro alto quasi quanto metà dell'altezza totale; aper-
tura ovoidale, con parte inferiore di solito compressa
lateralmente e dunque più stretta della metà superiore;
parte terminale dell'ultimo giro a volte vistosamente ca-
renata, a volte con profilo più arrotondato. Peristoma di
colore crema o nocciola, fortemente riflesso e ispessito
lungo tutto il suo perimetro fino circa all'altezza della
plica soprapalatale; da questo punto, e fino al suo verti-
ce superiore destro, nettamente più sottile; parte interna
del labbro caratterizzata dalla presenza di profondi in-
tagli (da 7 a 15 in esemplari adulti) che determinano la
formazione di protuberanze i quali conferiscono al peri-
stoma un aspetto denticolato (Fig. 2C); all'interno della
bocca, dal vertice in alto a sinistra, fino al vertice supe-
riore destro, si contano le seguenti strutture:
- una lamella columellare e una lamella subcolumel-
lare, la prima più fortemente sviluppata della se-
conda;
- tre grosse pliche palatali principali (palatale superio-
re, palatale inferiore e infrapalatale), l'infrapalatale
non affatto breve come nelle C. megacheilos tipiche,
tuttavia non profondamente infossate nella bocca, di-
ritte (prive di sinuosità e di strozzature centrali), tra
loro parallele; delle tre, solo la palatale superiore rag-
giunge il labbro e vi si inserisce;
- una piccola plica soprapalatale, ovoidale o tondeg-
giante;
- una lamella angolare, di solito poco sviluppata (spes-
so accompagnata da una callosità biancastra) dietro
Fig. 4 Apparato genitale di Chondrina megacheilos frassìneiana n. ssp.: A. Tratto genitale completo di un esemplare raccolto al Passo delle Portole,
1.700 m s.l.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0973 (G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08). B. Tratto genitale distale di un esemplare raccolto a Cima Cal-
doline, 1 .800 m s.l.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08). C. Tratto genitale distale di un esemplare raccolto a Cima
Valcaelli, 1.300 m s.l.m., Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08). D. Pareti interne del pene. E. Interno dell'epifallo.
Acronimi: atrio (a), borsa copulatrice (bc), canale della borsa copulatrice (cbc), cresta all'interno dell'epifallo (cr), epifallo (e), fascetti muscolari colle-
gati al muscolo retrattore oculare (fm), ghiandola dell'albume (ga), ghiandola ermafrodita (ge), muscolo retrattore del pene (mrp), ovispermidutto (o),
pene distale (pd), file di papille longitudinali saldate in forma di pliche (pi), pene prossimale (pp), vaso deferente (vd).
Fig. 4 Genitalia of Chondrina megacheilos frassìneiana n. ssp.: A. Complete genitalia of a specimen from Passo delle Portole, 1,700 m, Municipality
of Lavenone (Brescia), 32TPR0973 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08). B. Distai genitalia of a specimen from Cima Caldoline, 1,800 m, Munici-
pality of Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08). C. Distai genitalia of a specimen from Cima Valcaelli, 1,300 m,
Municipality of Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08). D. Inner side of penis. E. Ridge inside epifallus.
Acronyms: atrium (a), bursa copulatrix (be), bursa copulatrix duct (cbc), ridge inside epifallus (cr), epifallus (e), muscles connected with retractor mu-
scle of eyes (fm), albumen gland (ga), gonad (ge), retractor muscle of penis (mrp), ovispermiduct (o), distal penis (pd), lines of papillae inside penis
(pi), prossimal penis (pp), vas deferens (vd). 87
Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae)
Gianbattista Nardi
la quale si intravede, nella parte più interna della
bocca, una piccola lamella spirale;
- infine, nella parte superiore della bocca, al centro, è
presente una lamella parietale.
Le quattro pliche della regione palatale (palatale supe-
riore, palatale inferiore, infrapalatale e soprapalatale)
sono visibili anche dall'esterno, in trasparenza, sotto
forma di lamelle biancastre più o meno lunghe (Fig.
2B). Su numerosi campioni analizzati (Tab. 1), solo in
due esemplari è stata riscontrata la presenza di piccole
pliche infrapalatali rudimentali; in tutti gli altri, lo sche-
ma sopra descritto è risultato particolarmente costante.
Le pliche palatali, di solito, sono poste esattamente di
fronte al sistema parieto-columellare: la plica soprapa-
latale alla stessa altezza della lamella parietale; la plica
palatale superiore alla stessa altezza della lamella colu-
mellare; la plica palatale inferiore alla stessa altezza del-
la lamella subcolumellare; altezza della conchiglia com-
presa tra 9,11 e 12,51 mm; diametro della conchiglia
compreso tra 3,36 e 4,11 mm. Altezza dell'apertura com-
presa tra 2,88 e 4,23 mm; diametro dell'apertura com-
preso tra 2,64 e 3,05 mm (Tab. 1).
Animale di colore nero ardesia, con capo e fianchi gri-
gio scuri e suola biancastra bordata di grigio lungo tut-
to il suo perimetro; esemplari conservati in alcool di
colore grigio scuro. Radula formata da numerose file di
denti, ciascuna della quali è composta da un dente cen-
trale unicuspidato, non riconoscibile rispetto ai denti
laterali, e circa 34-36 denti per parte, tra laterali e mar-
ginali: i laterali appaiono unicuspidati, allungati e unci-
nati; i denti marginali sono invece provvisti di 2 cuspidi
(Fig. 3).
Apparato genitale composto da una piccola gonade
ermafrodita da cui si diparte un dotto ermafrodito cir-
convoluto, collegato con l'ovispermidutto; ghiandola
dell'albume piuttosto voluminosa; la parte uterale
dell'ovispermidutto si continua con una lunga ed esile
vagina, dopo l'inserzione di un lungo e snello canale
della borsa copulatrice che reca una borsa copulatrice
molto allungata, cilindrica, con apice arrotondato; la
parte prostatica dell'ovispermidutto, invece, si conti-
nua con un esile vaso deferente che si inserisce
nell'epifallo. All'epifallo segue senza soluzione di con-
tinuità un pene cilindrico, privo di flagello, più lungo
dell'epifallo stesso; un sottile muscolo retrattore, inse-
rito a circa metà del pene, divide questo tra la porzio-
ne prossimale e quella distale (Fig. 4A); pareti interne
del pene con 3-4 file longitudinali di papille saldate
tra di loro a formare delle creste (Fig. 4D); all'interno
dell'epifallo è presente una struttura rilevata e allun-
gata (cresta), arrotondata all'estremità distale (Fig.
4E). I dati esposti sono frutto dell'analisi anatomica di
24 esemplari.
Località tipo
Versante SW di Cima Caldoline, 1.800 m s.l.m., alta Val-
le Abbioccolo, comune di Lavenone, Valle Sabbia, pro-
88 vincia di Brescia, 32TPR0972.
Materiale tipo
Olotipo: conchiglia raccolta nella località tipica (G. Nar-
di e R. Frassine leg. 31/08/08), depositata presso la Col-
lezione Malacologia del Museo di Scienze Naturali di
Brescia.
Paratipi: tutti i materiali esaminati provengono dalle se-
guenti stazioni.
1. Versante SW di Cima Caldoline, 1.800 m s.l.m., alta
Valle Abbioccolo, comune di Lavenone, Valle Sabbia,
provincia di Brescia, 32TPR0972; G. Nardi e R. Fras-
sine leg. 14/ 07/07; G. Nardi, A. Braccia e R. Frassine
leg. 22/07/07, G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08
(2 esemplari, 2 nicchi, Museo di Scienze Naturali di
Brescia; 13 esemplari, 7 nicchi, coll. G. Nardi; 4 esem-
plari, 3 nicchi, coll. M. Bodon; 2 esemplari, 2 nicchi,
coll. F. Giusti; 1 nicchio coll. A. Braccia).
2. Passo delle Portole, 1.700 m s.l.m., SW Dosso Alto,
comune di Lavenone, Valle Sabbia, provincia di Bre-
scia, 32TPR0973; G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08
(2 esemplari, 3 nicchi, Museo di Scienze Naturali di
Brescia; 8 esemplari, 5 nicchi, coll. G. Nardi; 2 nicchi,
coll. M. Bodon; 1 nicchio, coll. F. Giusti; 1 nicchio,
coll. A. Braccia).
3. Versante meridionale del Corno Barzo, 1.800 m s.l.m.,
NE Monti di Paio, comune di Collio, Valle Trompia,
provincia di Brescia, 32TPR0872; G. Nardi, A. Braccia
e R. Frassine leg. 05/07/08; G. Nardi leg. 20/09/08
(1 nicchio. Museo di Scienze Naturali di Brescia; 1
nicchio, coll. G. Nardi).
4. Versante meridionale di Cima Valcaelli, 1.300 m
s.l.m., E Cima dell'Ora, comune di Anfo, sponda oc-
cidentale del Lago d'Idro, provincia di Brescia,
32TPR1471; G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08; G.
Nardi leg. 20/09/08 (2 nicchi. Museo di Scienze Na-
turali di Brescia; 4 esemplari, 17 nicchi, coll. G. Nar-
di; 2 esemplari, 2 nicchi, coll. M. Bodon; 2 esemplari,
2 nicchi, coll. F. Giusti).
Il materiale studiato è depositato nelle seguenti colle-
zioni: Museo di Scienze Naturali di Brescia (Via Oza-
A B
Fig. 5 Peristoma e posizione delle pliche palatali in Chondrina multiden-
tata (A) e Chondrina megacheilos (B): punto in cui il labbro si restringe
(r), punto di unione tra la plica palatale superiore e il peristoma (p).
Fig. 5 Peristomal rib and palatal plicae of Chondrina multidentata (A)
and Chondrina megascheilos (B): point where lip becomes narrow (r),
position of upper palatal plica (p)
Fig. 6. Ornamentazione del peristoma in Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp (A, B) e in Chondrina multidentata multidentata (Strabei, 1851)
(C, D) A, B. Esemplari raccolti a Cima Caldoline, 1.800 m s.I.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08) C Esemplare
raccolto in Val Padone, 600 m s.I.m., Angolo Terme (Brescia), 32TNR8784 (G. Nardi e A Braccia legit, 08/08/99). D Esemplare raccolto In Val Baione,
l. 200 m s.I.m., Lozlo (Brescia), 32TNR9794 (G. Nardi e A. Braccia legit, 03/07/05).
Fig. 6. Apertural armature of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp (A, B) and Chondrina multidentata multidentata (Strabei, 1851) (C, D) A, B
Specimen from Cima Caldoline, 1,800 m, Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08). C. Specimen from
Val Padone, 600 m, Municipality of Angolo Terme (Brescia), 32TNR8784 (G. Nardi and A. Braccia leg. 08/08/99). D. Specimen from Val Baione, 1,200
m, Municipality of Lozio (Brescia), 32TNR9794 (G. Nardi and A. Braccia leg. 03/07/05).
Fig. 7, Conchiglie delle sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832). A. C. megacheilos avenoides (Westerlund, 1874), Campione
del Garda, 150 m ca. s.I.m., Tremosine (Brescia), 32T3PR668 (G. Nardi e A. Braccia leg. 06/04/97). B, C, megacheilos burtscheri Falkner & Stummer, 1996,
Valle di Mauls, 950 m ca. s.I.m., Vipiteno (Bolzano), 32TPS9292 (I. Nlero leg. 17/07/03). C. C. megacheilos caziotana Pllsbry, 1918, versante NW del M.
Pietravecchla, 1.800 m ca s.I.m., Alpes Maritimes (Francia), 32TLP9271 (A. Boato leg. 12/07/80, ex coll. M. Bodon) D Esemplare di Chondrina megachei-
los megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) raccolto presso l'ecostazione comunale di Ballablo, 700 m ca. s.I.m., Ballabio (Lecco), 32TNR3883 (G. Nardi,
A. Braccia e I. Niero leg. 21/05/05). E. Esemplare di Chondrina megacheilos toscolana (Schròfer, 1913) raccolto nella media Val Toscolano, 300 m ca.
s.I.m., Toscolano Maderno (Brescia), 32TPR2558 (G. Nardi e R. Frassine leg. 08/07/07). F Esemplare di Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. raccol-
to a cima Valcaelli, 1.300 m s.I.m., Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/09). Scala = 1 cm
Fig. 7 Shells of the subspecies of Chondrina megacheios (De Cristofori & Jan, 1832) A C. megacheilos avenoides (Westerlund, 1874), Campione del
Garda, 150 m, Municipality of Tremosine (province of Brescia), 32T3PR668 (G. Nardi and A. Braccia leg, 06/04/97). B C, megacheios burtscheri Falk-
ner & Stummer, 1996, Valle dl Mauls, 950 m, Municipality of Vipiteno (province of Bolzano), 32TPS9292 (I. Niero leg 17/07/03). C C. megacheios
caziotana Pilsbry, 1918, NW slope of Monte Pietravecchia, 1,800 m, Alpes Maritimes (France), 32TLP9271 (A. Boato leg. 12/07/80, ex coll. M. Bodon).
D. Specimen of Chondrina megacheilos megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) rocks close to the rubbish station of Ballabio, 700 m, Municipality of
Ballabio (province of Lecco), 32TNR3883 (G. Nardi, A. Braccia and I. Niero leg. 21/05/05). E. Specimen of Chondrina megacheilos toscolana (Schroder,
1913), middle Val Toscolano, 300 m, Municipality of Toscolano Maderno (province of Brescia), 32TPR2558 (G. Nardi and A. Frassine leg. 08/07/07).
Scale bar = 1 cm F Specimen of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp., Cima Valcaelli, 1.300 m, Municipality of Anfo (province of Brescia),
32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08). Scale bar = 1 cm. 89
Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpl Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae)
Gianbattista Nardi
nam 4, Brescia), G. Nardi (Via Garibaldi 48, Rezzato,
Brescia), M. Bodon (Via delle Eriche 100/8, Genova), F.
Giusti (Dipartimento di Biologia Ambientale dell'Uni-
versità di Siena, Via Mattioli 4, Siena), A. Braccia (Via
Ischia 19, Brescia).
Origine del nome
La nuova sottospecie è dedicata all'amico botanico Re-
nato Frassine (Cellatica, Brescia) che, conducendomi
per primo nella località tipica, ha permesso la scoperta
di questa nuova entità.
Habitat
La nuova sottospecie vive esclusivamente su pareti roc-
ciose calcaree.
Distribuzione
Le quattro stazioni isolate, note sino ad oggi, si trovano
nelle Prealpi Bresciane (provincia di Brescia, Lombardia
orientale) in un'area compresa tra la Valle Trompia, la
Valle Sabbia e la sponda occidentale del Lago d'Idro.
Osservazioni
Le dimensioni della conchiglia (Tab. 1), la struttura
massiccia, il notevole spessore del labbro e, soprattutto,
la posizione delle pliche palatali rispetto al sistema pa-
rieto-columellare, hanno permesso di assegnare la nuo-
va entità sottospecifica a Chondrina megacheilos (De Cri-
stofori & Jan, 1832). Vi è poi un'altra peculiarità che
conferma questa attribuzione: in C. megacheilos, infatti, il
labbro presenta un notevole spessore lungo tutto il suo
perimetro, dal vertice sinistro del peristoma, fino circa
all'altezza della plica soprapalatale (vertice destro); in
quel punto si trova una strozzatura e il labbro diventa
improvvisamente più sottile. La plica palatale superiore
si inserisce ben al di sotto di questo restringimento (Fig.
5B). In Chondrina mnltidentata, una specie apparente-
mente simile per la presenza di numerosi dentelli sul
peristoma (Fig. 6C, D), il labbro si restringe invece pro-
prio nel punto di inserzione della plica palatale supe-
riore nel peristoma (Fig. 5A). C. mnltidentata, rispetto a
C. megacheilos, possiede inoltre pliche palatali più lun-
ghe, profondamente infossate all'interno della bocca,
non parallele tra loro, dall'aspetto sinuoso per via di
strozzature intermedie.
Anche le altre specie italiane differiscono profondamen-
te da C. megacheilos. Chondrina avenacea presenta un nic-
chio più cilindrico e la plica palatale superiore è posta
più in alto (di fronte alla lamella parietale); la plica so-
prapalatale, inoltre, è assente o ridotta a un nodulo pun-
tiforme (Nordsieck, 1962). Chondrina generosensis possie-
de una conchiglia piccola (altezza compresa tra 4,6 e 7
mm) con tre sole pliche palatali (la palatale superiore e
la palatale inferiore simili; l'infrapalatale molto meno
sviluppata).
Il nicchio di Chondrina bergomensis ha un caratteristico
colore grigiastro (le altre specie italiane hanno conchi-
glia di colore bruno-violaceo), con superficie esterna sol-
cata da forti strie di accrescimento. All'interno dell'aper-
tura boccale si contano sempre tre pliche palatali, paral-
lele, molto simili tra loro. Chondrina arcadica dienta, unica
sottospecie di C. arcadica presente nel nostro paese
(Bank, 2004: Fauna Europaea version 1.1, http://www.
la
Al massimo 4 pliche palatali nell'apertura boccale
2
lb
Solitamente più di 4 pliche palatali nell'apertura boccale
4
2a
Parte interna del labbro percorsa da numerosi intagli che conferiscono al peristoma un aspetto
denticolato; sottospecie endemica di una ristretta area della provincia di Brescia, compresa tra
l'alta Valle Trompia, la Valle Sabbia e la sponda occidentale del Lago d'Idro
C. m. frassineiana
n. ssp.
2b
Labbro liscio, privo di ornamentazioni
3
3a
Plica soprapalatale sempre presente, plica basale sempre assente; lamelle spirale e angolare non
saldate; sottospecie endemica presente in Lombardia (con una maggior concentrazione di stazioni
nell'area orientale), nel Veneto occidentale e nel Trentino meridionale
C. m. avenoides
3b
Di solito plica soprapalatale assente e plica basale presente; lamelle spirale e angolare saldate tra
loro; sottospecie presente nelle Alpes Maritimes (Francia) e in una ristretta area delle Alpi Liguri
(provincia di Imperia)
C. m. caziotana
4a
Plica suturale sempre presente, lamella spirale ben sviluppata
5
4b
Plica suturale assente, lamella spirale ridotta; sottospecie endemica della media Val Toscolano
(provincia di Brescia)
C. m. toscolana
5a
Labbro non fortemente ispessito; sottospecie presente nelle Alpi Austriache e in una stazione ita-
liana (Val di Mauls, Trentino-Alto Adige)
C. m. burtscheri
5b
Labbro sempre fortemente ispessito, solitamente color bianco latte; sottospecie presente nella Lom-
bardia occidentale e nel Canton Ticino (Svizzera)
C. m. megacheilos
Tab. 2. Chiave dicotomica per la determinazione delle sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832).
90 Tab. 2. Analytical key for the identification of the subspecies of Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832).
Fig. 8 Distribuzione di Chondrìna megacheilos frassineiana n. ssp. in provincia di Brescia. 1 Versante SW di Cima Caldoline (1.800 m), 2 Passo delle
Portole (1.700 m); 3. Versante meridionale del Corno Barzo (1.800 m); 4 Versante meridionale di Cima Valcaelli (1.300 m).
Fig. 8. Distribution of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. in the Province of Brescia (Eastern Lombady). 1. SW Cima Caldoline (1,800 m); 2
Passo delle Portole (1,700 m), 3. S Corno Barzo (1,800 m); 4 S Cima Valcaelli (1,300 m).
faunaeur.org), possiede nicchio con suture profonde, gi-
ri di spira convessi e peristoma poco riflesso (piuttosto
sottile); le pliche palatali (di solito solo due) sono poste
alla stessa altezza delle due pliche columellari. Infine,
Chondrina oligodonta è probabilmente la più caratteristica
tra le specie della fauna italiana, avendo la parte interna
della bocca priva di pliche e lamelle.
Una chiave dicotomica per il riconoscimento delle enti-
tà sottospecifiche di Chondrina megacheilos è proposta
nella Tab. 2. C. megacheilos caziotana (Fig. 7C), rispetto a
C. megacheilos frassineiana n. ssp., presenta una taglia
inferiore (altezza massima pari a 9,9 mm), un labbro
meno riflesso ma fortemente ispessito e, all'interno del-
la bocca, solitamente una plica basale (Gittenberger,
1973: fig. 98); inoltre vive esclusivamente nel SE della
Francia (Alpes Maritimes) e nell'area italiana confinan-
te (Liguria occidentale). C. megacheilos burtscheri (Fig.
7B), delle Alpi settentrionali, è decisamente più piccola
(altezza massima di 8,4 mm); gli esemplari raccolti
nell'unica stazione italiana (Mauls, Tren tino- Alto Adi-
ge), attribuiti a questa entità con riserva da Gerber
(2002), sono differenti dalla nuova sottospecie per la
presenza di 5-6 pliche palatali (è sempre presente una
plica suturale, mentre la plica basale può essere più o
meno presente) e mostrano caratteri intermedi tra
esemplari tipici di C. m. megacheilos e di C. m. avenoides
(Gerber, 2002: p. 39).
Per la sua struttura massiccia, le dimensioni notevoli de-
gli esemplari adulti ed il forte ispessimento del labbro,
C. m. frassineiana n. ssp. si accosta decisamene meglio a
C. m. megacheilos (Fig. 7D) e C. m. toscolana (Fig. 7E), che
tuttavia possiedono un numero differente di pliche pala-
tali: C. m. toscolana ne ha 6, essendo presenti anche una
plica basale ed una sesta plica tra la basale e la lamella
infracolumellare (Eikenboom, 1996: tav. 3, fig. 3); C. m.
megacheilos ne ha invece 5, essendo presente anche una
plica suturale (Nordsieck, 1962: p. 19, fig. 5). La nuova
entità è munita complessivamente di 4 pliche palatali
(soprapalatale, palatale superiore, palatale inferiore e in-
frapalatale) (Fig. 7F), così come C. m. avenoides (Nord-
sieck, 1962: p. 19, fig. 6), che però ha quasi sempre di-
mensioni inferiori e una struttura generale meno mas-
siccia (Fig. 7A). Rispetto a tutte le sottospecie note di C.
megacheilos (Nordsieck, 1962; Gittenberger, 1973; Falkner
& Stummer, 1996), C. megacheilos frassineiana n. ssp. si
caratterizza per la peculiare ed esclusiva ornamentazio-
ne del labbro: internamente, infatti, esso è percorso da
profondi intagli che provocano delle gibbosità convesse,
conferendo al labbro un profilo denticolato (Fig. 2). Se
queste protuberanze vengono analizzate a forte ingran- 9 1
Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae)
Giambattista Nardi
Fig. 9. Distribuzione del genere Chondrina in Lombardia (Alpi centrali): A. C. megacheilos megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832); B C. megacheilos
avenoides (De Cristofori & Jan, 1832); C. C. megacheilos toscolana (Schròder, 1913); D C. megacheilos frassineiana n. ssp E. C. multidentata multi-
dentata (Strabei, 1851); F C. bergomensis ( Küster, 1850); G C. generosensis Nordsieck, 1962.
Fig. 9 Distribution of the genus Chondrina in Lombardy (Central Alps): A. C. megacheilos megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832); B C. megacheilos
avenoides (De Cristofori & Jan, 1832); C. C. megacheilos toscolana (Schroder, 1913), D C. megacheilos frassineiana n. ssp.; E. C. multidentata multi-
dentata (Strabei, 1851); F. C. bergomensis (Küster, 1850); G Chondrina generosensis Nordsieck, 1962.
dimento, risultano differenti dai piccoli dentelli che or-
nano normalmente il labbro di C. multidentata multiden-
tata e di C. multidentata schista (Westerlund, 1887) (C.
multidentata gredleriana Clessin, 1887 ha il labbro privo di
ornamentazioni): questi ultimi sono infatti posti anche
al di sopra del labbro, nella parte riflessa (piatta), e spor-
gono come vere e proprie papille (Fig. 6C, D). In ogni
caso, mentre la presenza di dentelli sul labbro non è un
carattere costante in C. multidentata (sono appunto man-
canti in C. multidentata gredleriana Nordsieck, 1962),
qualsiasi tipo di ornamentazione del labbro è compieta-
mente assente nelle altre sottospecie di C. megacheilos e
si presenta per la prima volta in questa nuova entità. Il
carattere "intagli nel labbro" è costante e sempre presen-
te in esemplari adulti (completamente sviluppati); tutta-
via, anche in esemplari giovani (labbro sottile) o imma-
turi (labbro non completamente ispessito) è sempre pre-
sente, nella parte interna del labbro, un minimo accenno
di crenatura. In C. megacheilos frassineiana n. ssp. la parte
terminale dell'ultimo giro può risultare da molto care-
nata, con vertice inferiore appuntito (popolazioni di Ci-
ma Caldoline e di Cima Valcaelli), a decisamente arro-
tondata (popolazioni del Passo delle Portole e del Corno
Barzo) (Fig. 2). Questa variabilità, anche nell'ambito del-
la stessa sottospecie, è stata già riscontrata sia in popola-
zioni di C. megacheilos che in quelle di C. multidentata
(Nordsieck, 1962; Eikenboom, 1996; Gerber, 2002).
Le specie del genere Chondrina possiedono un tratto
anatomico piuttosto semplificato che non offre molti ca-
ratteri discriminanti, sicché la sistematica specifica e
sottospecifica del gruppo è interamente basata sui soli
caratteri della conchiglia (Nordsieck, 1962; Gittenberger,
92 1973). Le differenze nella dimensioni del complesso
pene-epifallo o nella lunghezza del canale della borsa
copulatrice, per esempio, sono poco evidenti e, inoltre,
presentano una certa variabilità anche all'interno di una
stessa popolazione. L'analisi anatomica degli esemplari
di C. megacheilos frassineiana n. ssp. (Fig. 4A-C) ha evi-
denziato un apparato genitale che, esternamente, risulta
assai simile a quello pubblicato da Gittenberger (1973:
p. 183) per C. megacheilos avenoides.
Anche esemplari di C. megacheilos megacheilos raccolti in
Valsassina (Ballabio, Lecco; G. Nardi, A. Braccia e I. Niero
leg. 21/05/05) e di C. megacheilos toscolana raccolti in Val
Toscolano (Toscolano Mademo, Brescia; G. Nardi e R.
Frassine leg. 08/07/07), hanno mostrato tratto genitale si-
mile per forma e dimensioni a quello della nuova entità.
In esemplari di C. megacheilos frassineiana n. ssp. l'inter-
no del pene è percorso da 4 (raramente 3) file di papille
saldate tra di loro a formare delle creste longitudinali
(Fig. 4D), mentre all'interno dell'epifallo è presente una
struttura snella e allungata (cresta), arrotondata all'estre-
mità distale (Fig. 4E). Queste ornamentazioni interne si
possono ritrovare identiche anche in altre sottospecie di
C. megacheilos.
Di questa particolare nuova sottospecie di Chondrina so-
no state individuate quattro popolazioni distinte, dislo-
cate lungo un'asse NW-SE, in un'area compresa tra l'al-
ta Val Trompia, la Val Sabbia (alta Valle Abbioccolo) e la
sponda occidentale del Lago d'Idro; tre di queste sono
tra loro vicine (Corno Barzo, Passo Portole e Cima Cal-
doline) mentre la quarta (Cima Valcaelli) è separata dal-
le altre e distante circa 5,5 km (Fig. 8).
Dopo scrupolose analisi di campagna, tutti i gruppi
montuosi che circondano le prime tre stazioni, ovvero
la Corna Biacca, i Monti di Paio, il Dosso Alto, e la Cima
della Zerna, sono risultati privi di altre popolazioni di
Concinna. Allo stesso modo, i gruppi montuosi che se-
parano le prime tre stazioni da Cima Valcaelli, ovvero
Cima della Zerna, Cima Baremone, Cima Maghe e Ci-
ma dell'Ora, parrebbero non ospitare alcuna popolazio-
ne di Chondrina. Le popolazioni più prossime sembre-
rebbero dunque essere quelle censite in alta Valle Ab-
bioccolo in località Vaiale (Nardi, Braccia e Frassine leg.
02/08/08) e in Valle Fontanafredda, pochi chilometri a
sud di Cima Valcaelli (Nardi e Frassine leg. 31/08/08),
tutte assegnabili a C. megacheilos avenoides.
Si è escluso che C. megacheilos frassineiana n. sp. possa
rappresentare un caso di ibridazione tra C. megacheilos e
C. multidentata, sia per l'evidente isolamento delle quat-
tro popolazioni scoperte, sia perché si ritiene improba-
bile che popolazioni di C. megacheilos e di C. multidenta-
ta siano venute a contatto in quell'area (almeno in epo-
che recenti). Chondrina multidentata multidentata, infatti,
ha una distribuzione più occidentale (Fig. 9) e le uniche
popolazioni censite nel bresciano, dopo molti anni di
ricerche, sono distanti dalla Val Trompia, dalla Val Sab-
bia e dal Lago d'Idro e si trovano tutte lungo il versante
destro della Valle dell'Oglio (Valle Camonica), presso il
confine con la provincia di Bergamo:
- Val di Scalve, comune di Angolo Terme (J. Eikenbo-
om, 1996);
- Val Padone, comune di Angolo Terme (G. Nardi e A.
Braccia legit, 08/08/99);
- Val Baione, comune di Lozio (G. Nardi e A. Braccia
legit, 03/07/05).
Il gruppo montuoso Corna Biacca-Cima Caldoline, che
attraverso il Corno Zeno e la Cima Baremone raggiunge
la costa occidentale del Lago d'Idro, è composto da roc-
ce carbonatiche mesozoiche (Norico) (Berruti, 1981). Per
il suo aspetto frastagliato e ricco di guglie ha guadagna-
to il nome di "Piccole Dolomiti Bresciane", nelle guide
escursionistiche ufficiali delle Prealpi Bresciane (Came-
rini, 2006). L'intero comprensorio è considerato "area di
rifugio", essendo stato risparmiato dai ghiacci durante
l'ultima glaciazione (Berruti, 1981; Cita et al., 1990). Il
protratto isolamento dell'area ha permesso la formazio-
ne e l'insediamento di endemismi, sia ristretti, sia a più
ampia distribuzione insubrica, tra cui sono già note di-
verse specie botaniche (Fenaroli, 1989; Reisigl & Keller,
1990).
Le popolazioni di C. m. frassineiana n. sp. di Cima Cal-
doline, Passo delle Portole e Corno Barzo sono posizio-
nate a quote piuttosto elevate (oltre 1700-1800 m) e que-
sto influenza direttamente il ciclo biologico dei mollu-
schi rupicoli, riducendo il loro periodo di attività a po-
chi mesi: in tarda primavera ci si imbatte più facilmente
in esemplari immaturi, o molto giovani; esemplari ben
sviluppati si possono incontrare di solito da metà luglio
fino circa all'inizio di ottobre. La popolazione di Cima
Valcaelli invece, essendo posta a quota minore (1300 m),
gode di un clima leggermente meno rigido.
Gli esemplari si rinvengono attaccati alle pareti roccio-
se, solitamente in piccoli gruppi (al massimo 5-10 esem-
plari ravvicinati). Si sospetta che il numero esiguo di
individui censiti nella località tipica (Cima Caldoline)
nella stagione 2007, sia in parte dovuto a un imponente
incendio doloso che ha interessato l'alta Valle Abbiocco-
lo (Valle Sabbia) nella primavera di quell'anno e che ha
senza dubbio contribuito ad impoverirne la popolazio-
ne (Lazzari, 1979).
Desidero ringraziare il Dr. M. Bodon (Genova) per il co-
stante aiuto nello studio dei campioni raccolti e per i
preziosi suggerimenti ricevuti; il Prof. F. Giusti (Siena) e
il Dr. F. Welter-Schultes (Gottingen, Germania) per la
revisione critica del testo; gli amici A. Braccia e R. Fras-
sine (Brescia) per il loro supporto durante le escursioni
di campagna; gli amici I. Niero (Venezia) e W. De Mattia
(Trieste) per il materiale bibliografico fornito; il signor
S. Bartolini (Firenze) per la realizzazione delle fotogra-
fie delle conchiglie; il signor M. Ulivi e il Dr. S. Cianfa-
nelli (Firenze) per la realizzazione della foto al SEM
della radula.
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2: 1-127.
94
Lavoro ricevuto il 24 aprilo' 2009
Lavoro accettato il 17 settembre 2009
Boll. Malacol., 45 95-98 (2/2009)
Cerithium balletoni n. sp. from Tuamotu Archipelago
(French Polynesia) (Gastropoda, Cerithiidae)
Alberto Cecalupo
Via Granano 6y, 20090
Bucclnasco (Milano), Italy,
Ricercatore assodato, c/o
Acquario e Civica
Stazione Idrobiologo
di Milano, Viale Gadio 2,
20121 Milano, Italy,
acecalupo@yahoo.com
Abstract
Cerithium balletoni n. sp. is described based on material collected by divers at Takapoto Atoll (northern
Tuamotu Archipelago, French Polynesian), 15-30 m and at Punaauia (Tahiti Island), 50 m. The new species
is compared with Cerithium lissum Watson, 1880, C. rehderi Houbrick, 1992 and C. torresi E.A. Smith,
1884, all sharing conical-lanceolate shell profile and strong, prominent, roundish tubercles in the spiral
sculpture.
Riassunto
Viene descritto Cerithium balletoni n. sp. su materiale raccolto manualmente in immersione nell'atollo di
Takapoto (nord Arcipelago Tuamotu, Polinesia Francese), 15-30 m ed a Punaauia (Tahiti), 50 m. La nuova
specie è stata confrontata con Cerithium lissum Watson, 1880, C. rehderi FHoubrick, 1992 e C. torresi E.A.
Smith, 1884, simili per la forma della conchiglia conico-lanceolata e per la scultura spirale con tubercoli
robusti, rotondeggianti e prominenti. I principali caratteri distintivi di C. balletoni n. sp. sono: la scultura,
dominata da due file di tubercoli robusti, acuti e biancastri, che occupano quasi tutta l'altezza del giro; il
canale sifonale corto e poco deviato; la colorazione, composta da sottilissime linee sagittate di colore
marrone su tutta la teleoconca.
Key words
Gastropoda, Cerithiidae, Cerithium, new species, French Polynesia.
Introduction
In November 2007 Michel Balleton, a skilled Polynesian
diver living at Tahiti, collected some cerithiid specimens
(fresh, empty shells) during a diving at the Takapoto
Atoll (northern Tuamotu Archipelago, French Poly-
nesia) on the external side of the coralline barrier,
among and below the blocks of death corals, between
15 and 30 m.
Later on, during a diving at Punaauia (Tahiti Island)
other fresh, empty shells were collected at a depth of
about 50 m, in a similar biotope.
Because of the impossibility of determining these shells
at species level, Mr. Balleton, who is preparing with
some other Polynesian specialists an important contri-
bution to the malacofauna of the Tuamotu Archipelago,
were going to list this species as Cerithium sp. Mr. Bal-
leton and collaborators, aware of my interest for cerithi-
ids, asked for my help for the specific determination.
After an extensive check, I decided to describe this ma-
terial as a new species.
Systematics
Superfamily Cerithiodea Férussac, 1819
Family Cerithiidae Férussac, 1822
Genus Cerithium Bruguière, 1792
[type species C. adansonii Bruguière, 1792]
Cerithium balletoni n. sp.
(Fig. 1 A-M)
Type material
Holotype (H 19.9 mm, D 6.9 mm), Takapoto Atoll, Tua-
motu Archipelago, French Polynesia, 15-30 m (Museum
National d'Histoire Naturelle, Paris, MNHN n° 22385).
Paratype A, H 24.7 mm, D 8.8 mm, Takapoto Atoll (Bal-
leton coll.). Paratype B, H 21.0 mm, D 7.6 mm, Takapoto
Atoll (Cecalupo coll.). Paratype C, H 21.1 mm, D 7.2
mm, Takapoto Atoll (Florida Museum of Natural His-
tory, Gainesville, UF 428202). Paratype D, H 20.8 mm, D
6.2 mm, Takapoto Atoll (Acquario Civico Milano, AC-
QMI P822514). Paratype E, H 27.5 mm, D 9.2 mm, Taka-
poto Atoll (Gourguet coll.). Paratype F, H 22.4 mm, D
8.8 mm, Takapoto Atoll (Letourneux coll.). Paratype G,
H 20.8 mm, D 7.5 mm, Punaauia, Tahiti Island 50 m (Le-
tourneux coll.).
Type locality
Takapoto Atoll (northern Tuamotu Archipelago, French
Polynesia), 15-30 m depth [14° 34’ 57,20" S, 145° 09"
47,57" W],
Other material
Two empty shells from Punaauia (Tahiti Island), 50 m
[17° 38’ 05,21" S, 149° 37’ 08,74" W],
Distribution
The new species is only known from Takapoto Atoll
Alberto Cecalupo
96
Fig. 1. Cerithium balletoni n. sp. A-C. Holotype, H 19.9 mm, D 6.9 mm Takapoto Atoll (MNHN 22385). D, E. Paratype A, H 24.7 mm, D 8.8 mm,
Takapoto Atoll (Balleton coll.). F, G. Paratype B, H 21.0 mm, D 7.6 mm, Takapoto Atoll (Cecalupo coll.). H. Paratype C, H 21.1 mm, D 7.2 mm, Taka-
poto Atoll (Florida Museum of Natural History Gainesville, UF 428202). I. Paratype D, H 20.8 mm, D 6.2 mm, Takapoto Atoll (Acquarlo Civico Milano,
ACQMI P822514). J. Paratype E, H 27.5 mm, D, 9.2 mm, Takapoto Atoll (Gourguet coll.). K, L. Paratype F, H 22.4 mm, D 8.8 mm, Takapoto Atoll
(Letourneux coll.). M. Paratype G, H 20.8 mm, D 7,5 mm, Punaauia (Tahiti Island), 50 m (Letourneux coll.).
Fig. 1. Cerithium balletoni n. sp. A-C. Olotlpo, H 19,9 mm, D 6,9 mm Atollo Takapoto (MNHN 22385). D, E. Paratipo A, H 24,7 mm, D 8,8 mm,
Atollo Takapoto (coll. Balleton). F, G. Paratipo B, H 21,0 mm, D 7,6 mm, Atollo Takapoto (coll. Cecalupo). H. Paratipo C, H 21,1 mm, D 7,2 mm,
Atollo Takapoto (Florida Museum of Natural History Gainesville, UF 428202). I. Paratipo D, H 20,8 mm, D 6,2 mm, Atollo Takapoto (Acquario Civico
Milano, ACQMI P822514). J. Paratipo E, H 27,5 mm, D, 9,2 mm, Atollo Takapoto (coll. Gourguet) K, L. Paratipo F, H 22,4 mm, D 8,8 mm, Atollo
Takapoto (coll. Letourneux). M. Paratype G, H 20,8 mm, D 7,5 mm, Punaauia (Tahiti) (coll. Letourneux).
(French Polynesia) and Punaauia (Tahiti Island), at 15-
50 m.
Etymology
As requested by the co-Authors of Mr. Balleton in their
malacological book, the specific name is a tribute to
Michel Balleton, living at Tahiti, who collected the spec-
imens used to describe the new species.
Description
Shell small, solid, turriculated, conic-lanceolate, apical
angle 26°-2 7°, not remarkably variable in shape and
sculpture. Protoconch and initial teleoconch whorls un-
known. Teleoconch consisting of 11-12 whorls, slightly
convex, with two spirals cords bearing 10-11 tubercles
on each whorl. Tubercles are large, prominent, whitish,
regularly spaced, producing a poorly defined pattern of
prosocline axial rows. Shell surface with very fine spiral
striae, crossed by equally fine opistocline axial striae,
both seen under high magnification. Suture very shal-
low, clearly visible on the last whorl only; a narrow sub-
sutural cord is present. Aperture oval elongated, about
33% of shell height, whitish inside. Outer lip expanded,
thickened by a labial varix. Columella concave with a
moderately thick parietal callus, without teeth or fold;
posterior sinus open, moderately deep, thickened by a
callus slightly expanding inside aperture and set off by
a parietal columellar plait. Siphonal canal slightly devi-
ated, relatively long, with a deep duct. Shell colour pat-
tern dominated by the whitish tubercles and fine, sagit-
tate, reddish-brown axial lines, on waxy white back-
ground. Interspaces of the adapical row of tubercles
whitish; in the second row only tubercles are whitish
while interspaces have the brown lines. Operculum and
soft parts unknown.
differs from C. lissum by having not angulated whorls,
much stronger tubercles, less deep suture, rare varices
(not always present), a shorter siphonal canal and dif-
ferent colour pattern (C. lissum is clear beige).
Cerithium rehderi is endemic to Tahuata Island (Marche-
si Archipelago). It has a fusiform teleoconch, with a
weak varix on each whorl. The spiral sculpture consists
of two main beaded cords only on the anterior portion
of the whorls. The siphonal canal is reflected dorsally
and slightly to left of shell axis, and the shell is tan
brown or dark beige. The new species has a conic-lan-
ceolate profile without varices, the sculpture is domi-
nated by two rows of strong tubercles which occupy
almost all the whorl height, the siphonal canal is only
slightly deviated and the shell colour is waxy white
with dark brown lines.
Cerithium torresi E.A. Smith, 1884, distributed in the In-
do-West-Pacific from Australia to Solomon Islands, has
a very solid shell, moderately elongated, quite variable
in shape, with 13-14 convex whorls and impressed su-
ture. The main difference from the new species is in the
sculpture, consisting of three (instead of two) rows
formed by 6-8 well developed, pearl-shaped tubercles.
Varices are occasionally present. The columella is con-
cave, with a well developed callus; the aperture is ovate,
with a thick outer lip and well definied labial teeth. The
siphonal canal is moderately elongate and slightly devi-
ated.
Acknowledgements
I wish to tank the Tahitian friends Jean Letourneux for
the useful suggestions, Philippe Bacchet, Robert Gour-
guettes and Michel Balleton which allowed me to study
and describe the new species; Rafael La Perna and Pas-
quale Micali for the kind assistance during the prepara-
tion of this work.
Discussion
A rich bibliography on the mollusca of the Polynesian
area and the Tuamotu Archipelago is available, but only
few Authors have studied the family Cerithiidae in de-
tails (Salvat, 1967; Richard, 1982). The bibliographic re-
search was then extended to works dealing with the
Indo-Pacific area in general (Gould, 1849; Philippi, 1849;
Sowerby, 1855, 1865; Pease, 1861, 1869; Watson, 1880;
Pilsbry & Vanatta, 1905; Kay, 1979; Rehder, 1980; Hou-
brick, 1992; Moretzsohn & Kay, 1995; Coles et al.,
2002).
The new species was found to be similar to Cerithium
lissum Watson, 1880, C. rehderi Houbrick, 1992 and C.
torresi E.A. Smith, 1884, all sharing a conic-lanceolate
shell profile and a sculpture consisting of strong, prom-
inent, roundish tubercles.
Cerithium lissum Watson, 1880 was described on mate-
rial from Levuaka (Fiji Islands), but reported also from
Philippines, Maidive Is., Chagos Is., Comores Is. and La
Réunion Is. (Houbrick, 1992: p. 110). Cerithium balletoni
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Lavoro ricevuto 2 aprile 2009
Lavoro accettato 5 ottobre 2009
98
Boll. Malacol., 45: 99-104 (2/2009)
La metafora dell'ostrica e la condizione umana
Erminio Capretti
Via del Colli 1, 22070 Riassunto
Guanzate (CO), Italia Si richiama l'attenzione sul fatto che un banalissimo mollusco quale ì'Ostrea edulis linneana sia divenuta
nel mondo antico una metafora del rapporto anima-corpo. Tutto inizia con un famoso luogo del Fedro
platonico, in cui la condizione dell'uomo è paragonata ad un'ostrica (l'anima), racchiusa, imprigionata nel
suo guscio (il corpo). Questa metafora la si ritrova, pur con sfaccettature e interpretazioni talora diverse,
sia presso gli Stoici, che presso il pensiero gnostico, sia presso i Neo-platonici che nel pensiero cristiano dei
primi secoli. Lo scopo del presente lavoro è quello di illustrare l'evoluzione e la storia letteraria di questa
metafora, che prende lo spunto da un mollusco.
Abstract
This paper explains how a commonplace mollusc, such as the Linnean Ostrea edulis, became a metaphor
of the human condition, as far as connection between body and soul is concerned. The metaphor started
with Plato's Phaedrus, where the human condition is compared with the mollusc (soul), caged into its shell
(body). Aim of the present paper is the literary history of this famous metaphor involving a mollusc, with
examples from Stoics, Neo-platonics and early Christians.
Parole chiave
Storia della malacologia, metafore animali nella filosofia antica, storia del pensiero.
Alla memoria di Fernando Ghisotti,
col quale mi sono simpaticamente intrattenuto
più volte su questo tema.
Introduzione
Non solo in Francia, dove è antico costume cibarsi di
ostriche, ma anche nell'Italia d'oggi, se si parla a qual-
cuno di ostriche questi associa questo animale all'im-
magine dello Chablis o di un buon Champagne. Pochi
invece sanno come l'ostrica fu metafora ed emblema di
quello che per oltre un millennio rimarrà uno dei capi-
saldi del pensiero occidentale: il rapporto e l'unione di
anima e corpo. In miei precedenti lavori scrissi delle
simbologie delle conchiglie nelle varie religioni (Ca-
pretti, 1979, 1981), ma non affrontai la tematica qui pre-
sentata. Neppure ne fa cenno Eliade (1952) nel capitolo
Remarques sur le symbolisme des coquillages, che si limita a
parlare del simbolismo religioso della sola perla, senza
accennare al tema qui trattato.
Ovviamente, si segnala la presenza del tema dell'ostrica
passando in rassegna i vari autori, tra i tanti, che hanno
utilizzato questa metafora, senza intervenire nella varie
diatribe filosofiche fra scuole ed autori.
L'ostrica e la condizione umana
A scegliere l'ostrica come perfetto emblema di anima e
corpo fu Platone, che per primo introduce questa simi-
litudine nel Fedro (250c), dialogo che si ritiene scritto fra
il 390 ed il 380 a.C. Parlando della iniziazione alla bel-
lezza, Platone scrive: "Ma la bellezza brillava allora in-
tera ai nostri occhi, quando insieme col coro dei beati,
seguendo noi Zeus, altri un altro Iddio, godevamo
d'una vista e d'uno spettacolo beatificante, e c'iniziava-
mo alla più beata, è ben lecito dirlo, delle iniziazioni
che celebravamo, allorché perfetti e immuni dei mali
che ci attendevano nell'avvenire, iniziati ai più profondi
misteri, godevamo di quelle visioni perfette, semplici,
calme, felici, in una luce pura, puri noi stessi e non se-
polti in questa tomba, che chiamiamo corpo e che tra-
sciniamo con noi, imprigionati in esso, come ostriche
nel proprio guscio". Si noti che nelle ultime righe ci si
richiama al fatto che le nostre anime siano "sepolte in
questa tomba, che chiamiamo corpo".
Questo concetto del corpo come "prigione dell'anima"
si accompagnerà spesso a quello della conchiglia, per
tutto il corso della filosofia occidentale, fino all'età mo-
derna, anche in modo assai più variato che non con la
metafora dell'ostrica chiusa nel suo guscio che, se vo-
gliamo, ne può rappresentare una varietà. Alla stessa
famiglia simbolica appartiene il passo del Fedone plato-
nico (62b) dove si afferma, parlando del suicidio: "E in
effetti, Socrate riprese, ciò può sembrare a prima vista
assurdo: eppure non è senza un fondamento di ragione.
Quella massima che a questo riguardo s'ode in certi mi-
steri che noi uomini siamo qui come in una prigione, e
non ci sia perciò lecito di liberarcene da noi stessi e tan-
to meno scapparcene...". Perciò l'anima prigioniera del
corpo, il corpo carcere dell'anima, l'anima prigioniera
Erminio Capretti
del corpo come l'ostrica nella sua conchiglia, sono tutte
facce di un'unica problematica: quella della condizione
umana, dove l'anima immortale è schiava di un corpo
mortale. Questi concetti li troviamo sviluppati e citati in
tutto il pensiero antico, sia quello pagano, con i suoi pro
ed i suoi contro, sia in quella cristiano totalmente favo-
revole. Perciò nella problematica della dualità platonica
di anima e corpo, questa associazione all'ostrica, rivela
sia l'indissolubile legame terreno (e temporaneo) di
ogni anima al suo corpo, sia il carattere del corpo quale
carcere dell'anima.
Il tema viene ripreso da Epitteto (Ierapoli di Frigia, circa
50-125/130 d.C.) che è, con Seneca, uno dei grandi del
pensiero stoico. Ben noto è il suo Manuale ( Enchiridion )
per la meravigliosa volgarizzazione fattane dal Leopar-
di, ma Epitteto è pure noto per le sue Dissertazioni. E in
una di queste (I, 20, 7) che troviamo il richiamo all'ostri-
ca, in una confutazione del pensiero di Epicuro: " Do-
mande: «Qu'est-ce done que Dieu, et qu'est-ce qu'une repré-
sentation? Quest la nature, la nature dans i'individu et la
nature dans l'univers?». Voilà qui est déjà long. Mais sur-
vienne maintenant Epicure qui nous dise: «C'est dans la
chair quii faut chercher son bien», de nouveau E explication
s' allonge et il est nécessaire d'apprendre quelle est en nous la
partie principale, ce quii y a en nous de substantiel et d'es-
sentiel. Puisqu'il n'est pas vraisemblable que le bien de
V escargot réside dans sa coquille, sera-ce vraisemblable pour
l'homme?" . Riappare il tema dell'anima (bene) che non
può risiedere nella corporeità della materia. Epitteto,
sempre in polemica con Epicuro, cerca di svelarne le
contraddizioni (Dissertazioni, I, 23, 1): "Epicure comprend
aussi bien que nous que, par nature, nous sommes des ètres
sociaux, mais dès lors quii a place notre bien dans la coquille
charnelle, il ne pent plus parler autrement” . L'influenza di
Epitteto fu enorme. Una sua sentenza, celeberrima, che
riprende la nostra tematica, viene riportata da Marco
Aurelio Antonino ( Colloqui con se stesso, IV, 41): "Tu sei
una fragile anima, che regge e trasporta un morto. Così
diceva Epitteto".
Vediamo ora il neoplatonico Plutarco (Cheronea, 46
d.C. -120 d.C.), noto soprattutto per le Vite di Uomini Il-
lustri, ma autore anche di altre opere raccolte poi in un
corpus assai vasto di Moralia, dei quali ricordiamo De
sollertia animalium (sulle facoltà intellettive degli anima-
li), Sulla E di Delfi (concernente problematiche del famo-
so santuario di cui era anche sacerdote), ecc. Il richiamo
al nostro tema lo troviamo nel De Exilio (17, 670d) nel
quale, dopo una lunga citazione da Empedocle (Fram-
menti, B 115), Plutarco scrive: "Poiché non il sangue dice
egli [Empedocle], né lo spirito vitale congelato, o uomi-
ni, vi diede la sostanza dell'anima e il principio della
vita; anzi di queste fu composto il corpo terrestre e mor-
tale; ma la generazione dell'anima, che quaggiù in que-
sto basso mondo scende d'altronde, con graziosissimo
nome trasformò in pellegrinazione; perché in verità pa-
tisce esilio, ed erra l'anima nostra sbandeggiata dalle
leggi e decreti divini, e così quasi in isola da molto mare
combattuta (come dice Platone) in guisa di ostrica, ap-
piccata al corpo, non si ricorda, né riduce a memoria di
1 00 quale onore, e di quante grandi ricchezze privata lasci
la città di Sardis per Atene, non l'isola di Corinto, Lem-
no e Scio, ma l'abitazione del cielo e della luna, per vi-
vere in terra...." (trad. Adriani).
Anche negli scritti ermetici, pur non citando espressa-
mente l'ostrica, appare questo assillo sulle sorti dell'ani-
ma. Nel Trattato VII, 1 del Corpus Hermeticum si legge:
" Car le mal de l'ignorance inonde tonte la terre, il corrompí
l'àme emprisonnée dans le corps, sans lui permettre de jeter
V enere aux portes du salut ... Mais d'abord, il te faut déchi-
rer de part en part la tunique qui te revèt, le tissu de l'igno-
rance, la geòle ténébreuse, la mort vivante, le cadavre sensi-
ble, le tombeau que tu emportes partout avec toi, le voleur qui
habite en ta maison” (Nock & Festugiere, 1980). Qui è la
tunica al posto della conchiglia dell'ostrica!
Questi concetti li ritroviamo ampiamente sviluppati an-
che nel tardo neoplatonismo. Il suo massimo esponente,
Plotino (Licopoli Magna, 203-325/330 d.C.), nel suo ca-
polavoro (Enneadi, IV, 8) scrive: " Mais toujours il [Plato-
ne] garde la mépris du sensible et reproche a Fame son union
avec le corps; il dit quelle est dans une prison, et que, dans
les mystères, on prononce une grande parole, en disant que
Fame est en prison” . Ed ancora in Enneadi (11, 9), dopo
aver detto che l'unione della nostra anima col corpo
non è la cosa migliore per l'anima, e che occorre osser-
vare le innumerevoli differenze di come l'anima univer-
sale governi il corpo, afferma: "Oltre tutte le mille diffe-
renze enumerate altrove dobbiamo anche pensare che
siamo incatenati al corpo, che è già diventato legame":
una velata allusione alla nostra ostrica incarcerata nella
sua conchiglia. E evidente che anche Plotino si rifà a
Platone e in questo caso a quel luogo del Fedone, dove
abbiamo un'analoga immagine dell'anima incatenata a
un corpo ed incollata a lui (82e).
Questi concetti sono ripresi da Porfirio di Tiro (Tiro, 233
d.C-Roma, 303/304 d.C. ?) è uno degli ultimi grandi fi-
losofi pagani. La sua grande importanza sta nell'aver
curato l'edizione delle Enneadi del maestro Plotino, ma
importante, fra le molte sue opere pervenuteci, è l'Isago-
ge alle categorie di Aristotele che, nella traduzione latina
di Boezio, darà l'avvio alle plurisecolare diatriba sul
problema degli Universali. Di lui anche il famoso De an-
tro ninpharum, interpretazione allegorica e in chiave ne-
oplatonica di un brano dell'Odissea, e la commovente
Lettera a Marcella perfusa di umanesimo, ed infine il suo
capolavoro, il De abstinentia. Scrive Porfirio nel De absti-
nentia (I, 38) (Fig. 1): "[il filosofo] è in effetti persuaso
che la sensazione è un chiodo che fissa l'anima al corpo
e che, grazie alla ferita stessa causata dalla passione che
gli corrisponde, incolla l'anima e l'inchioda al godimen-
to corporale". L'ostrica invece appare in una delle sue
Saententiae, la Sentenza 29, di difficilissima lettura anche
per gli specialisti. Qui si tratta in particolare del proble-
ma, molto discusso in quei tempi, della discesa delle
anime dall'empireo alla corporeità. Porfirio sostiene che
esse, a partire dalle supreme sfere astrali, si uniscano ad
uno pneuma, soffio, che, ad esse accompagnandosi, pe-
netrano in un corpo definito dal rango e dai luoghi che
le sono proprie. L'anima dapprima è connaturale a un
corpo solare, poi lunare, infine cade unendosi a un cor-
po nell'elemento umido, contrariamente a quanto aveva
affermato Platone. Ecco il testo, tratto dalla recentissima
edizione francese: “De mème done qu'enveloppée de Vhuitre
terrease, l'àme doit avoir nécessairement ses attaches sur ter-
re, de mème flussi, quand elle traine un souffle liumide, lui
est-il nécessaire d'etre enveloppée d’un reflet ; or elle traine de
Vhumide c/uand sans désemparer elle s'applique à avoir com-
merce avec la nature dont l'oeuvre s'accomplit dans Vhumide,
et surtout l'oeuvre souterraine" . Nel commento a questo
paragrafo della Sentenza si legge chiaramente: " L'huitre
attachée à sa coquille, symbole classique, à partir de Platon,
de lame liée au corps; l'huitre est terreuse, en dega duquel
Platon ne fait pas descendre l'àme ; Porphyre, quant à lui, la
fait s'immerger, alourdie par son pneuma, dans Vélément hu-
mide, temi, au rebours de l'étagement classique des éléments,
pour inférieur au terrestre".
Alla visione di Porfirio si associa il neoplatonico Giam-
blico (metà del II secolo-terzo decennio del IV secolo
d.C.). Nella sua opera più nota, I misteri egiziani, parlan-
do dei demoni malvagi che ci affliggono dice (p. 171):
"Se poi a quest'opera, anche con l'eventuale concorso
dell'anima singola, concorrono anche alcune facoltà
dell'anima particolare, o che essa sia ancora contenuta
nel corpo, o che abbia lasciato già il corpo terreno in cui
è racchiusa come in un'ostrica e vada errando quaggiù
per i luoghi del divenire in un pneuma torbido e umido,
anche questa opinione sarebbe vera, ma è molto lontana
dalla causa delle nature superiori" (trad. Sodano).
Con l'avvento del Cristianesimo, la verità non è più
frutto di ricerca, ma di una Rivelazione. Si avvertiva,
però, la necessità di una filosofia cristiana la quale "si è
assunta il compito di portare l'uomo alla comprensione
della verità rivelata da Cristo, in modo che egli possa
veramente realizzare in sé il significato autentico. Gli
strumenti indispensabili per questo compito, la filosofia
cristiana li trovò già pronti nella filosofia greca. Le dot-
trine dell'ultimo periodo, prevalentemente religioso,
della speculazione ellenica si prestavano ad esprimere
in modo accessibile all'uomo il significato della rivela-
zione cristiana, e a tale scopo furono infatti utilizzate
nella maniera più ampia" (Abbagnano, 1946).
Il tema dell'ostrica lo troviamo utilizzato presso molti
autori cristiani, tra i quali Eusebio di Cesarea, vescovo
(vissuto fra il III ed il IV secolo d.C.) e Gregorio di Nissa
(Cesarea di Cappadocia, circa 335 d.C. -Nissa 394 d.C.).
Nell'opera di Eusebio Demonstratio evangelica (p. 552), si
legge: "In questo modo, appunto, egli agiva, compieta-
mente sciolto dalle nostre necessità fisiche, senza avere
né di più né di meno rispetto alla sua stessa divinità, e
senza essere incatenato, così com'è incatenata l'anima
umana al corpo". Gregorio di Nissa nel De Beatitudini-
bus, parlando dell'anima, scrive: "[l'anima] nel modo
delle testuggini e delle ostriche, come testaceo vincolato
in qualche modo al tegumento, è impedita e trattenuta
a ogni movimento, e certamente assieme a questo tegu-
mento trascina tutto il peso della vita".
La nostra tematica è stata presa in considerazione anche
da due grandi "dottori della Chiesa": Sant'Ambrogio e
Sant' Agostino. Ambrogio (Treviri, circa 340 d.C. -Milano,
397 d.C.) vi accenna parafrasando un passo di Macrobio
in In somniis Scipionis (I, 10, 5), dove si dichiara che la
\p* VI ,
PORP HY RII
DE ^TBST IN ENT I^f
AB ESV ANIMA LIVM,
LIBRI Q_VATV0R,
IO ANN E .tejHARDO FELICIANO
INTERPRETE.
Curtt Summi 'Potttificis ? CT Sénalus
Nene ti priuilegio in amos JV.
Fig. 1. Porfirio di Tiro, De Abstinentia : frontespizio della prima edizione
latina (1574), tradotta da loanne Bernardo Feliciano.
Fig. 1. Porphyry of Tyre, De Abstinentia: frontispiece of the first Latin
edition (1574), translated by loanne Bernardo Feliciano.
vera vita, lungi dall'essere la nostra vita quaggiù, consi-
ste per l'anima a volare fuori dalla prigione del corpo:
"et quodam carcere istofuerit absoluta corporeo, in ilium su-
periorem revolans locum". Più in particolare leggiamo in
De bono mortis (X, 44): “Si anima in maini Dei est, non
utique anima nostra sepulchro simiul cum corpore includitur
nec busto tenetur, sed quiete pia fungitur” ("Se l'anima poi
è nelle mani di Dio, certamente essa non viene rinchiu-
sa nel sepolcro insieme al corpo, né è tenuta prigioniera
nella tomba, ma vive di una pace pia", trad. Portalupi,
1961, p. 80).
Agostino (Tagaste, 354 d.C.-Ippona, 430 d.C.) riprende
il nostro tema in Quaestionem Septemdecim in Matthaeum
(P.L. XXXV, col. 1371, quest. XIII), prendendo lo spunto
da Matteo (XIII, 45-46): "Ancora: il regno dei cieli è si-
mile ad un mercante che cerca belle perle; e trovata una
perla di gran pregio, va, vende quanto ha e la compra".
Questo mercante potrebbe, secondo Agostino, essere in-
terpretato come il mediatore fra Dio e gli uomini, ossia
Cristo stesso, oppure come un uomo che conduce una
vita edificante secondo i comandamenti. Ma, è Agostino
che scrive, “Il est encore une autre interprétation: cet bolli-
rne cherche des intelligences droites, et trouve Celili en qui
seni sont contenues toutes les intelligences, et dont il est dit:
«Au commencement était le Verbe, et le Verbe était avec Dieu,
et le Verbe était Dieu (Jean, I, 1)», brillant de tout Véclat de
la vérité, solidement établi sur le fondement de l'éternité,
semblable à lui-mème en tons points par la splendeur de sa 101
La metafora dell'ostrica e la condizione umana
Erminio Caprotti
Fig. 2. Ulisse Aldrovandi, De Reliquis Animalibus exanguibus : frontespizio della prima edizione (1606, nel colophon 1605).
Fig. 2. Ulisse Aldrovandi, De Reliquis Animalibus exanguibus: frontispiece of the first edition (1606, on colophon 1605).
102
beauté divine, ayant enfin, tout Dieu quii est revètu la chair
de ritornine. Car cette perle précieuse était demeurée quelque
temps cachée sous l'enveloppe de notre mortalité contine dans
une coquille, att milieu des ténèbres de ce siede, et panni les
duretés du peuple Juif, qui étaient contine autant de rochers.
Or, il était déjà parvenu jusqu’à cette perle, celiti qui dit: «Et
si nous avons contiti Jesus-Christ selon la chair, maintenant
nous ne le connaissons plus de la sorte (Paul, Cor. II, V, 16)».
Il n'y a point d' intelligence vraiment digne d'etre considérée
contine une perle, que celle qui a secotté tout les langes char-
nels dont elle était enveloppée, soit par la parole des homines,
soit par les images trompeases qui Venvironnaient, pour se
montrer pure, solide et toujours semblable à elle-ménte"
(traci. Pignori, 1867). In Agostino, si ha un traslato della
metafora, in quanto l'anima è rappresentata non dalle
parti molli, ma dalla perla ( margarita ) e la conchiglia
dell'ostrica in un più generico "concharum obstáculo".
Tutte queste tematiche, che abbiamo passato in rasse-
gna, si possono dire condensate in alcuni versi del De
consolatione philosophiae di Boezio (475/480-524 d.C), ri-
feriti alla dualità di anima e corpo (V, metr. 3, v. 8 segg):
" sed mens caecis obruta membris nequit oppressi luminis
igne rerum tenues noscere nexus? (ma la mente, sepolta in
cieche membra, non riesce, al riflesso d'un bagliore ve-
lato a distinguere gli esili nessi delle cose?)" e poco ol-
tre, con un bellissimo verso iniziale: "Nunc membrorum
condita nube non in totani est oblita sui summamque tenet
singula perdens (Ed ora, racchiusa nella tetra nebbia del-
le membra, non s'è scordata totalmente di sé, conserva
l'idea del tutto, mentre dimentica i particolari)" (traci.
Dallera, 1977).
Le tematiche sull'anima si riaccendono nel Rinascimen-
to, specie a seguito della pubblicazione del "De Immor-
talante animae" (1516) del Pomponazzi, allorquando si
comincia a dubitare dell'immortalità dell'anima umana.
Ricordo, in proposito quanto Renan (1949) scriveva:
" L'immortalité de lame est considérée d‘ ordinaire contine le
point de divergence entre les alexandristes et les averrdistes.
L'immortalité, en effet, était, vers 1500, le problème autour
diiquel s’agitait Vesprit philosophique en Italie, et quand les
élèves d'une université voulaient apprécier dés la première
legón, les doctrines d'un professeur, ils lui criaient : "Parie z-
nous de Vaine!"
Anche Leonardo, al quale probabilmente sarà sembrata
assai risibile la metafora dell'ostrica, scriveva a proposi-
to dell'anima: "Poiché così mal volentieri si parte dal
corpo, e ben credo, che '1 suo pianto e dolore non sia
senza cagione". In pieno Rinascimento, la nostra metafo-
ra è ricordata da uno dei più grandi naturalisti del Rina-
scimento, Ulisse Aldrovandi, che la cita nel De Reliquis
Animalibus exanguibus (Fig. 2) (III libro, cap. I., rubrica
Hyeroglyphica, p. 249): "Hiñe divinas Plato humanum genus
Ostreorum simili esse dixit: nulla enim potuit similitudine no-
stre imbecillitatis natura significantium explicare, cum Ostrea
inditium esse dixit animi in corpore carcerati & tenebras co-
medi: ita enim deus corpori ammani adglutinavit, ut necessa-
riam sit hominem corporis affectibus tangi vel invitimi".
Concludendo, osservando un'ostrica non dobbiamo
pensare solo al prosaico edulis che Linneo le affibbiò,
pensando probabilmente al suo " Usus in dims" , temati-
ca usata spesso dall'Aldrovandi nella sua opera enciclo-
pedica, né allo studioso che oggi ne considera gli aspet-
ti fisiologici o i caratteri e le strutture più o meno micro-
scopiche del nicchio o delle parti molli, né quanto un
neuropsichiatra possa pensare del rapporto anima-cor-
po, bensì considerare anche come molti, come abbiamo
visto, e non tra gli ultimi, vi abbiano invece letto una
metafora di altre realtà.
La metafora dell'ostrica non è piu oggi d'attualità, ma il
problema anima-corpo continua, sotto altri aspetti, a far
discutere. Un grande maestro della psicologia. Cari Gu-
stav Jung scrive ;(1976): "Fino al diciassettesimo secolo
la storia della psicologia consiste principalmente nel
tratteggiare le dottrine sull'anima, senza che l'anima sia
riuscita a imporsi come oggetto dell'indagine. Concepi-
ta come un dato immediato, essa sembrava un elemen-
to noto ad ogni pensatore nella misura in cui questi po-
teva essere convinto che un'esperienza ulteriore, o ad-
dirittura oggettiva, fosse del tutto superflua. Questo at-
teggiamento è completamente estraneo al punto di vista
moderno." E poco oltre: "L'ingenua opinione originaria
secondo cui l'anima, in quanto dato immediato, è la co-
sa più nota che ci sia al mondo è ancora troppo profon-
damente radicata nel nostro convincimento". Di questo
convincimento "la sua persistenza mostra unicamente
come si profila difficile il trapasso dalla vecchia cono-
scenza filosofica alla moderna concezione empirica".
Anche in un suo lavoro precedente. Spirito e vita (1976:
p. 35), scrive: "E come la sostanza del corpo, pronta a
vivere, abbisogna della psiche per essere vitalmente at-
tiva, così la psiche deve presupporre il corpo vivente
per poter vincere le proprie immagini. Psiche e corpo
sono una coppia di contrari, e come tale sono l'espres-
sione di un essere la cui natura non è conoscibile né me-
diante l'apparenza materiale né mediante l'immediata
percezione interiore [...] ci viene il dubbio che alla fine
tutta questa separazione di psiche e corpo non sia che
un procedimento intellettivo intrapreso allo scopo di
acquistare coscienza, una distinzione, indispensabile
per la conoscenza di un medesimo fatto in due visuali,
a cui noi ingiustamente abbiamo attribuito un'esistenza
indipendente. La scienza non è riuscita ad afferrare
l'enigma della vita né nella sostanza organica né nella
misteriosa successione d'immagini della psiche, e per-
ciò noi siamo ancor sempre in cerca dell'essere vivente,
di cui dobbiamo postulare l'esistenza al di là della spe-
rimentabilità. Chi conosce gli abissi della fisiologia ne
ha le vertigini, e chi sa qualche cosa dell'anima dispera
che questo ente speculare possa mai «conoscere», anche
solo approssimativamente, qualche cosa".
Ma nonostante la visione che gli psicologi possano ave-
re oggi dell'anima, la problematica filosofica in materia
non è venuta meno. Ad esempio Wittegenstein (1968)
scriveva: "L'immortalità temporale dell'anima dell'uo-
mo, dunque l'eterno suo sopravvivere anche dopo la
morte, non solo non è per nulla garantita, ma, a suppor-
la, non ne consegue affatto ciò che, supponendola, si è
sempre perseguito. Forse è sciolto un enigma perciò che
io sopravviva in eterno? Non è forse questa vita eterna
così enigmatica come la presente ? La risoluzione del- 1 03
La metafora dell'ostrica e la condizione umana
Erminio Caprotti
l'enigma della vita nello spazio e tempo è fuori dello
spazio e tempo." Al riguardo, sua è la famosa proposi-
zione "Su ciò, di cui non si può parlare, si deve tacere".
Quanto al fatto della ancor viva credenza delle due en-
tità, anima e corpo, pur in un contesto più generale,
scrive il Nobel per la medicina, Jacob (1981), probabil-
mente con amarezza: " Que la vie et l’homme solent deve-
nus objets de recherche et non plus de révélation, pen l'accep-
tent”.
Forse la realtà ultima della natura, delle cose e di ciò
che abbiamo sotto gli occhi ci sfugge, sfugge a tutti,
quale che sia l'angolazione dalla quale la si voglia vede-
re. E forse siamo come quegli anfibi di un famoso pro-
verbio cinese: "Le rane in fondo al pozzo non vedono
che una parte di cielo".
Ringraziamenti
Desidero ringraziare il Prof. Rafael La Perna dell'Uni-
versità di Bari per la sua cortese e preziosa collaborazio-
ne e per la lettura critica del manoscritto. Ringrazio un
revisore anonimo per l'attenta lettura del manoscritto.
Leonardo da Vinci, s.d. Scritti, con un proemio di L. Beltra-
mi, Milano, IEI, 196 pp.
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che sull'essenza della psiche, 1947-1954, p. 157-252; Spirito e
Vita, 1926, p. 343-362).
Lavoro ricevuto il 18 marzo 2009
Lavoro accettato il 28 settembre 2009
104
Boll. Malacol., 45 105-108 (2/2009)
Una nuova specie di Pseudosciila (Gastropoda,
Pyramidellidae) dal Pliocene della Liguria
Maurizio Sosso*, Bruno Dell'Angelo* (S3) & Antonio Bonfitto0
* Via Bengasi 4/4, 16153
Genova, Italia
* Via Santelia 55/1 2A,
16153 Genova, Italia,
bruno.dellangelo@chitons.it
(E) Corresponding
Author
° Dipartimento di Biologia
Evoluzionistica e
Sperimentale, Università
di Bologna, Via Selmi 3,
40126 Bologna, Italia
Riassunto
Viene descritta la nuova specie Pseudosciila bussanensis sp.nov. rinvenuta nelle argille plioceniche di Bus-
sana Vecchia (Imperia). Il genere Pseudosciila Boettger, 1901 non è attualmente vivente nel Mediterraneo,
ma è presente nell'Oceano Atlantico e nell'Oceano Pacifico. La nuova specie presenta alcune somiglianze
sia con la specie tipo P miocaenica (Boettger, 1901), che con Pseudosciila bilirata (de Folin, 1870), vivente
lungo le coste atlantiche africane dal Marocco all'Angola, ed alle Isole Canarie e Madera. P bussanensis si
differenzia da P. miocaenica principalmente per le maggiori dimensioni e per il diverso sviluppo della care-
natura, ed a P bilirata per la parte inferiore dei due cingoli che è liscia, mentre quest'ultima specie presen-
ta una fitta striatura spirale regolare. Questa rappresenta la prima segnalazione di Pseudosciila per il Plio-
cene italiano.
Abstract
Pseudosciila bussanensis sp.nov. is described from the Early Pliocene of Liguria (Northern Italy). The mate-
rial is from the "Argille di Ortovero" (Ortovero Clay) formation, cropping out near Bussana Vecchia (Impe-
ria). The genus Pseudosciila Boettger, 1901 is not present in the Mediterranean, though it occurs in the
Atlantic and Pacific Oceans. Pseudosciila bussanensis sp.nov. is similar to P miocaenica (Boettger, 1901),
type species of the genus, and to P bilirata (de Folin, 1870), from the Atlantic African coasts (Morocco to
Angola, Canary and Madeira Islands). The new species can be distinguished from P miocenica mainly by
its larger size and by differences in sculpture. The lower part of the two spiral cords is finely spirally stri-
ated in P bilirata and smooth in the new species. This is the first record of Pseudosciila from the Italian
Pliocene.
Parole chiave
Gastropoda, Heterostropha, Pyramidellidae, Pseudosciila, nuova specie, Pliocene, Liguria.
Introduzione
Il sottogenere Pseudosciila Boettger, 1901 fu istituito per
una specie del Miocene francese, Oscilla ( Pseudosciila )
miocaenica Boettger, 1901, con l'obiettivo di separare le
specie fossili ( Pseudosciila ), da quelle viventi (Oscilla
s.s.). In una recente revisione (Peñas, 1999), Pseudosciila
è stato elevato a livello di genere, soluzione che rimane
in uso anche oggi.
Il genere Pseudosciila, attualmente vivente nell'Oceano
Atlantico e nell'Oceano Pacifico, non è presente nel ba-
cino del Mediterraneo e fino ad oggi non era noto nean-
che nel Plio-Pleistocene italiano. Nel presente lavoro
viene descritto il primo ritrovamento del genere per il
Pliocene italiano, per il quale viene istituita una nuova
specie rinvenuta nel Pliocene della Liguria.
Materiale e metodi
Sei esemplari di Pseudosciila sono stati rinvenuti in un
affioramento situato a sud-ovest di Bussana Vecchia
(Imperia) (Fig. 1), riferibile alla Formazione delle Argil-
le di Ortovero, Pliocene inferiore (Boni & Peloso, 1973;
Crovato, 1988).
La sezione da cui sono stati prelevati i campioni, della
potenza di circa 50 m, ha la classica morfologia a calan-
chi presente negli affioramenti argillosi della Liguria
Occidentale con sviluppo verticale superiore ai dieci
metri (Boni & Peloso, 1973), ed è localizzata a monte di
una strada sterrata di accesso a coltivazioni in serra, che
ne delimita la base.
Sono usate le seguenti abbreviazioni: BDA = Collezio-
ne B. Dell'Angelo (Genova); MS = Collezione M. Sosso
(Genova); SS = Collezione S. Schiaparelli (Genova);
MNHN = Museum National d'Histoire Naturelle, Pa-
ris; MZB = Museo di Zoologia dell'Università di Bolo-
gna, Bologna; MRSN = Museo Regionale di Scienze
Naturali, Torino; RNSVA = Sala Espositiva del Centro
Polifunzionale della Riserva Naturale Speciale della
Valle Andona, Valle Botto e Val Grande, Valle Andona,
Asti.
Sistematica
Classe Gastropoda Cuvier, 1797
Sottoclasse Heterobranchia Gray J.E., 1840
Ordine Heterostropha Fischer P, 1885
Famiglia Pyramidellidae Gray J.E., 1840
Genere Pseudosciila Boettger, 1901
Pseudosciila bussanensis sp.nov.
(Fig. 2A-F)
105
Maurizio Sosso, Bruno Dell'Angelo & Antonio Bonfitto
Fig. 1. Ubicazione di Bussana Vecchia (Imperia).
Fig. 1. Location of Bussana Vecchia (Imperia).
Descrizione (olotipo)
Conchiglia di piccole dimensioni, (2,54 mm di altezza e
1,3 mm di diametro), con quattro giri di teleoconca. Pro-
toconca sviluppata per 1,3 giri, a superficie liscia, del
diametro di 0,32 mm e inclinata di circa 135° rispetto
all'asse della conchiglia. Il primo giro di teleoconca è
delimitato da una parte piana che dà origine alla carena
superiore, un tratto leggermente concavo ed inclinato,
una seconda carena situata in posizione leggermente
piu bassa della metà della spira, ed un tratto concavo
che termina nella sutura. Il secondo giro presenta la
stessa struttura del primo, dal terzo giro appare un ac-
cenno ad una ulteriore carena che si evidenzia sull'ulti-
mo giro in corrispondenza del seno posteriore dell'aper-
tura. L'apertura è decisamente ovale, con l'asse maggio-
re subverticale ed mostra una doccia accentuata sul ca-
nale sifonale anteriore; non sono presenti pieghe e denti.
La base presenta un cordone mediano e una stretta fes-
sura ombelicale delimitata da un callo columellare.
Scultura assiale ortoclina depressa, regolarmente di-
stanziata, che non si osserva sui rilievi delle carene.
Non è presente scultura spirale su tutta la teleoconca.
Materiale tipo
Olotipo: MZB 45645 (Figg. 2A-F). (H = 2,54 mm , D =
1,3 mm); Paratipi: PMRSN 244 (1 es., H = 2,4 mm, D =
1 06 1,2 mm); RNSVA (1 es., H - 1,7 mm, D = 0,85 mm); MS
(1 es., H = 2 mm, D = 1,1 mm), BDA (1 es., H = 2,2 mm,
D = 1,05 mm), SS (1 es., H = 1,8 mm, D = 0,9 mm.
Località tipo
Bussana Vecchia (Imperia), Pliocene inferiore.
Distribuzione
La specie è nota solo per la località tipo.
Etimologia
Il nome deriva dal toponimo della località tipo.
Osservazioni
Le caratteristiche del genere Pseudoscilla sono state di-
scusse esaurientemente in Peñas & Rolàn (1999). Boett-
ger (1901) ha proposto l'istituzione del sottogenere
Pseudoscilla per una specie fossile che presentava picco-
le pieghe fusiformi sulla superfice della conchiglia, a
differenza delle specie viventi, appartenenti ad Oscilla,
caratterizzate invece da un forte sviluppo delle suddet-
te pieghe.
Sono note alcune specie fossili di Pseudoscilla del Mioce-
ne europeo, scarsamente segnalate in letteratura, tra le
quali Pseudoscilla miocaenica (Boettger, 1901), specie tipo
Fig. 2A-F. Pseudoscilla bussanensis n. sp., Bussana Vecchia (Imperia), olotipo. A. Conchiglia. B. Particolare dell'ultimo giro. C, D. Protoconca. E. Det-
taglio delle striature longitudinali. F. Apertura. Scale: A. 500 pm, B-F. 100 pm. G-H. Pseudoscilla bilirata (de Folin, 1870), Dakar, Senegal, neotipo. G.
Conchiglia (da Peñas & Rolan, 1999: fig. 7). H. Dettaglio della spira, in cui sono evidenziate le striature spirali, non presenti in P. bussanensis (da Peñas
& Rolan, 1999: fig. 9). Scale: G. 500 pm, FI. 50 pm. I-J. Pseudoscilla miocaenica (Boettger, 1901) (MNHN), Ferriére-Larson, Cuenca del Loira, Francia
(Miocene Superiore). I. Conchiglia (da Peñas & Rolán, 1999: fig. 1) J. Protoconca (da Peñas & Rolan, 1999: fig. 2). Scale: I. 500 pm, J. 200 pm.
Fig. 2A-F. Pseudoscilla bussanensis n. sp., Bussana Vecchia (Imperia), holotype A. Shell. B. Particular of the last whorl. C, D. Protoconch. E. Detail of
the longitudinal striae F. Aperture. Scale bars: A. 500 pm, B-F 100 pm. G-H. Pseudoscilla bilirata (de Folin, 1870), Dakar, Senegal, neotype. G. Shell
(from Peñas & Rolán, 1999: fig. 7). H. Detail of the spire, where the spiral striae, not present in P bussanensis, are pointed out (from Peñas & Rolán,
1999: fig. 9). Scale bars: G. 500 pm, H. 50 pm. I-J. Pseudoscilla miocaenica (Boettger, 1901) (MNHN), Ferriére-Larson, Cuenca del Loira, France (Upper
Miocene). I. Shell (from Peñas & Rolán, 1999: fig. 1). J. Protoconch (from Peñas & Rolán, 1999: fig. 2). Scale bars: I. 500 pm, J. 200 pm 1 07
Una nuova specie di Pseudoscilla (Gastropoda, Pyramidellidae) dal Pliocene della Liguria
Maurizio Sosso, Bruno Dell'Angelo & Antonio Bonfitto
P. bussanensis n.sp.
P. miocaenica
P. bilirata
Altezza
2,5 mm
1,50 mm
1,75-2,52 mm
Protoconca
Inclinata di circa 135° rispetto
all'asse della conchiglia.
Diametro 0,32 mm.
Inclinata di circa 135° rispet-
to all'asse della conchiglia.
Inclinata di circa 135° rispetto all'asse
della conchiglia. Diametro 0,21-0,25
mm.
Primo e secondo
giro di teleoconca
Bicarenato con tratto interme-
dio fra carena superiore e care-
na inferiore concavo.
Unicarenato con tratto supe-
riore piano.
Bicarenato con tratto intermedio fra
carena superiore e carena inferiore
concavo.
Carene
La carena superiore ha costan-
temente circa lo stesso diame-
tro della carena inferiore. Spes-
sore considerevole.
La carena superiore ha co-
stantemente diametro mino-
re rispetto alla carena infe-
riore.
La carena superiore ha costantemente
circa lo stesso diametro della carena
inferiore. Spessore ridotto.
Apertura
Decisamente ovalare con asse
maggiore subverticale. Presen-
za di doccia accentuata sul ca-
nale sifonale anteriore.
Subcircolare con asse mag-
giore verticale. Assenza di
doccia sul canale sifonale
anteriore.
Decisamente ovalare con asse maggio-
re subverticale. Doccia meno accen-
tuata sul canale sifonale anteriore.
Scultura assiale
Scultura ortoclina depressa, re-
golarmente distanziata. La
scultura non si osserva sui ri-
lievi delle carene.
Scultura ortoclina depressa
abbastanza irregolare.
Scultura a lamelle ortocline ben evi-
denti, in alcuni casi appiattite, appres-
sate e regolarmente distanziate fra lo-
ro. La scultura non visibile sui rilievi
delle carene.
Scultura spirale
Sulla parte inferiore delle due
carene (Fig. 1E) non si osserva
alcuna striatura spirale.
Non rilevabile.
In corrispondenza della parte inferio-
re delle due carene si osserva una fitta
striatura regolare spirale, che non si
estende alla parte mediana del giro.
Tab. 1. Caratteristiche principali di Pseudoscilla bussanensis n.sp., P. miocaenica (Boettger, 1901) e P. bilirata (de Folin, 1870).
Tab. 1. Main characters of Pseudoscilla bussanensis n.sp., P miocaenica (Boettger, 1901) and P billrata (de Folin, 1870).
del genere, è quella che presenta alcune somiglianze
con la nostra specie. L'olotipo di P. miocaenica (Miocene
di Costei, Romania) è stato raffigurato da Zilch (1934:
tav. 11, figg. 6a, b). Un altro esemplare (Miocene di Fer-
riére-Larson, Francia) è stato illustrato da Peñas & Ro-
làn (1999: figg. 1, 2) (Fig. 2I-J).
Pseudoscilla bussanensis differisce da P. miocaenica per le
maggiori dimensioni, per il primo giro di teleoconca bi-
carenato (unicarenato in P. miocaenica), per il diverso
sviluppo delle carene e dei tratti intermedi delle stesse.
La nuova specie presenta inoltre alcune somiglianze
con una delle specie attualmente vivente lungo le coste
atlantiche africane dal Marocco all'Angola, ed alle Isole
Canarie e Madera (Peñas & Rolán, 1999: figg. 7-31), e
precisamente Pseudoscilla bilirata (de Folin, 1870) (Fig.
2G-H). La nuova specie presenta la parte inferiore dei
due cingoli liscia, mentre P. bilirata, nella stessa zona, ha
una fitta striatura spirale regolare.
Le caratteristiche salienti di P. bussanensis, confrontate
con P. miocaenica e P. bilirata sono riporate in Tab. 1.
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Ringraziamenti
Desideriamo ringraziare Anseimo Peñas (Barcelona,
Spagna) per l'importante contributo fornito nella di-
scussione della specie descritta ed Emilio Rolan (Museo
di Storia Naturale, Santiago de Compostela, Spagna)
per l'autorizzazione alla pubblicazione delle foto di
1 08 Pseudoscilla miocaenica e P. bilirata.
Lavoro ricevuto 15 inaggio 2009
Lavoro accettato 30 settembre 2009
Boll. Malacol., 45 109-113 (2/2009)
First record of Tectura compressiuscula (Patel Sogastropoda,
Lottiidae) from the Middle Miocene of Hungary
Vitaliy Anistratenko*, Bruno Dell'Angelo* (¡SI), Zoltán Vidán°
& Olga Anistratenko5
* Department of
Invertebrate Zoology,
Institute of Zoology of
National Academy of
Sciences of Ukraine, B.
Khmelnitsky Str. 1 5,
UA-01601 Kiev, Ukraine,
anistrat@izan.kiev.ua
# Via Santelia 55/1 2A,
1-16153 Genova, Italy,
bruno.dellangelo@chitons.it
(El) Corresponding
Author
° Neptun u. 86. 10/42,
H-1 1 58 Budapest,
Hungary,
kauri72@gmail.com
§ Department of
Cenozoic deposits,
Institute of Geological
Sciences of National
Academy of Ukraine,
0. Gontchara Str. 55b,
UA-01601, Kiev, Ukraine,
anistrat@rambler.ru
Riassunto
Viene descritto il ritrovamento di un piccolo patellogastropodo della famiglia Lottiidae, Tectura compressiu-
scula (Eichwald, 1830), nel giacimento miocenico (Badeniano inferiore) di Sámsonháza, Ungheria. Questa
specie non è stata precedentemente segnalata per l'Ungheria, e gli esemplari raccolti sono di maggiori di-
mensioni rispetto a quelle usuali nella sua area di distribuzione (Polonia, Ucraina e Moldavia, Badeniano
della Paratetide centrale e Sarmaziano della Paratetide orientale). La morfologia della protoconca e della
teleoconca, così come la microstruttura della conchiglia, sono simili a quelle di Tectura zboroviensis (Fried-
berg, 1928) del Badeniano della Paratetide centrale. Questo ritrovamento contribuisce ad estendere le no-
stre conoscenze sulla dispersione dei piccoli patellogastropodi della famiglia Lottiidae nel bacino della Para-
tetide durante il Miocene. Viene fornita una dettagliata descrizione ed illustrazione (SEM) della specie.
Abstract
A new minute patellogastropod Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830) belonging to the family Lottii-
dae was discovered in Lower Badenian sandy deposits of Hungary (Sámsonháza). The specimens found are
unusually large for the species, known from a wide range in the Paratethys. The protoconch and teleo-
conch morphology, as well as the shell microstructure, are similar to those of Tectura zboroviensis (Fried-
berg, 1928) from the Badenian of Central Paratethys. This finding has implications about the palaeogeo-
graphic distribution of small-shelled patellogastropods in the Paratethyan Basin during the Miocene.
Key words
Gastropoda, Patellogastropoda, Lottiidae, Tectura, Systematics, Miocene, Hungary.
Introduction
The small-shelled representatives of patellogastropods,
though not occurring abundantly, settled various shal-
low to deeper normal marine and brackish water habi-
tats in the Oligocene and Miocene of the Mediterranean,
Paratethys and North Sea Basin. They have been stud-
ied by many authors (Eichwald, 1830-1853; Karsten,
1849; von Koenen, 1882; Sinzov, 1892; Friedberg, 1928;
Kolesnikov, 1935; Jekelius, 1944; Anderson, 1959; Baluk,
1975; Janssen, 1984; Harzhauser & Kowalke, 2002; Anis-
tratenko & Anistratenko, 2007), but yet insufficiently.
The protoconch and teleoconch morphology of two pa-
tellogastropod specimens from the Lower Badenian
(Langhian stage of the standard scale) sandy outcrop at
Sámsonháza (Hungary) point to Tectura compressiuscula
(Eichwald, 1830). This species has a typical patellogas-
tropod protoconch indicative of a planktonic early de-
velopment, with a free-swimming larval stage. The af-
finity of these shells with other Miocene Tectura is also
supported by their similarity in shell structure with Tec-
tura zboroviensis (Friedberg, 1928) from the Badenian of
Central Paratethys (Anistratenko et al., 2006). Both spe-
cies appears have not been mentioned in the paleonto-
logical literature as being recorded from Hungary (e.g.
Csepreghyné Meznerics, 1954; Strausz, 1966; Báldi,
1986).
Although the exact taxonomic attribution of the patel-
logastropods here investigated requires confirmation,
we assign them provisionally to the family Lottiidae
Gray, 1840, as herein discussed.
The present work is based on two specimens, found in
2008, from the Lower Badenian locality at Buda Hill,
"Mogyoróspuszta", Hungary (Fig. 1), known in the
paleontological literature as Sámsonháza (Csepreghyné
Meznerics, 1954).
The shell microstructure of Tectura compressiuscula was
investigated using some fragments of one partially bro-
ken specimen. The SEM images were obtained in the
Institute of Geological Sciences, National Academy of
Sciences of the Ukraine (Kiev) (IGS NANU in the fol-
lowing). The material was mounted on stubs, sputter-
coated with platinum and then documented using a
JSM-6490 Scanning Electron Microscope. The figured
specimen is housed at IGS NANU.
Concerning the Miocene patellogastropods, we accept
the genus name Tectura Gray, 1847 (type species Patella 1 09
Material and methods
Nomenclatural notes and taxonomy
Vitaliy Anistratenko, Bruno Dell'Angelo, Zoltán Vicián & Olga Anistratenko
Fig. 1. Location of the outcrop at Sámsonháza, Hungary, where T. com-
pressiuscula was found.
Fig. 1. Ubicazione dell'affioramento a Sámsonháza, Ungheria, in cui è
stata trovata T. compressiuscula.
virgínea O.F. Müller, 1776) as a valid generic name for
the Miocene lottiids that have the typical protoconch
morphology seen in Patella virgínea. However, there is
considerable uncertainty in this attribution, since these
Middle-Miocene " Tectum " species differ substantially
from Tectura virgínea in having an aragonitic outer shell
layer, whereas the latter has a calcitic one (for more de-
tails see Anistratenko et al., 2006, Anistratenko & Anis-
tratenko, 2007).
Many authors considered Tectura either as a synonym
of Acmaea Eschscholtz in Rathke, 1833 (Acmaea Esch-
scholtz, 1828 is a nomen nudum), or as a subgenus of the
genus Acmaea (e.g. Knight et al., 1960; Baluk, 1975). Go-
likov & Starobogatov (1975) considered Tectura as a
separate genus and suggested using "Tecturidae Gray,
1847" for the family name instead of "Acmaeidae Car-
penter, 1857" because the former has priority. Accord-
ing to modern systematics, the genus Tectura belongs in
the Acmaeoidea, family Lottiidae (e.g. Sasaki, 1998).
Shell microstructure
It is known that some patellogastropods are character-
ized by having both calcitic and aragonitic shell layers
and this is interpreted as the most primitive gastropod
shell structure. Calcitic layers in the patellogastropod
shells include foliated and homogeneous structures,
whereas aragonitic layers are predominantly crossed-
lamellar. Some families, e.g. the Patellidae, possess both
foliated and crossed-lamellar structures, whereas the
Lottiidae have shells with thin outer calcitic homogene-
ous layers and inner aragonitic crossed-lamellar layers
(MacClintock, 1967; Lindberg, 1998; Forli et al., 2004).
Our results revealed that the shell wall of Tectura com-
pressiuscula only consists of a simple type of aragonitic
crossed-lamellar structure (Fig. 2), with no calcitic layer.
This structure is the same as in the Badenian Tectura
zboroviensis and in the species of the genus Blinia O.
Anistratenko, Bandel & V. Anistratenko, 2006 from the
Sarmatian of the Paratethys (Anistratenko et al., 2006).
110 In spite of this similarity, the embryonic shell of Blinia
species indicates a lecithotrophic larval development,
without a short free-swimming larval stage following
the yolk-rich embryogenesis.
Most of T. compressiuscula shell is composed of one layer
of crossed lamellae in which the needles of the two di-
rections of lamellae of the first order commonly inter-
sect (Fig. 2). A similar structure is known from the old-
est confirmed record patellid, the Upper Triassic Scutel-
lastraea costipata (Münster, 1841) from the San Cassiano
Formation of Northern Italy, and from a patellogastro-
pod species of similar shape from the Paleocene of Ala-
bama (Bandel, 1982). Moreover that species has a typi-
cal patellid protoconch, resembling that of both Tectura
species mentioned here.
The outer layer of T. compressiuscula also resembles that
of T. zboroviensis : it is thin, porous and aragonitic in con-
struction. These characters clearly distinguish both spe-
cies from Patella and its relatives, which have a calcitic
outer layer with a characteristic layered structure, usu-
ally quite thick and with a rather complex structure
(Anistratenko et al., 2006).
Systematics
Class Gastropoda Cuvier, 1797
Order Patellogastropoda Lindberg, 1986
Family Lottiidae Gray, 1840
Tectum Gray, 1847
(Type species Patella virgínea O.F. Müller, 1776,
Northern Atlantic and Mediterranean Sea)
Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830)
(Figs 2a-c, 3a-d)
Pileopsis compressiuscula Eichwald, 1830: p. 214.
Acmaea compressiuscula - Eichwald, 1850: p. 82, pi. 6, figs
19a-c.
Tectura compressiuscula - Friedberg, 1928: p. 534, pi. 35,
fig. 6.
Material
Two specimens from the Lower Badenian of Sámson-
háza, Hungary, IGS NANU, Sámsonháza_l/2009 (ex
coll. B. Dell'Angelo).
Description
Shell limpet-like, small, high-conical. The apex in adult
specimens is positioned almost centrally or somewhat
tilted backward; the apical angle (measured from the
front view) varies between 60° and 75° in different spec-
imens. The aperture is moderately broad oval. The pro-
toconch is directed backward, elongated, and positioned
asymmetrically relative to the sagittal axis of the teleo-
conch. The transition from the embryonic shell to the
early teleoconch is distinct. The sculpture consists of
numerous fine concentric growth lines crossed by radial
ribs, producing the "waffle" ornamentation. The outer
sculptured layer is commonly peeled off and the sur-
Fig. 2. Shell structure of lottilds discussed in the text. A-C. Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830). SEM images of cross-sections, showing the
dissected aragonitic crossed lamellar structure (DCL) and the aragonitic porous outer layer of the shell; inner prismatic layer is not visible and appa-
rently absent. D. Tectura zboroviensis (Friedberg, 1928). Specimen (IGS NANU, 18/2003) from the Chokrakian of Yurkino (Crimea Peninsula, Ukraine),
reveals the similar composition with crossed lamellar layer (DCL) and inner prismatic layer (IPL).
Fig. 2. Struttura conchigliare dei lottidi discussi nel testo. A-C. Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830). Immagini di sezioni trasversali al microscopio
elettronico, che mostrano la struttura aragonitica a lamelle incrociate (DCL) e lo strato aragonitico esterno poroso della conchiglia; lo strato prismati-
co interno non è visibile ed è apparentemente assente D. Tectura zboroviensis (Friedberg, 1928). Esemplare (IGS NANU, 18/2003) dal Chokrakiano di
Yurkino (Penisola di Crimea, Ucraina) che rivela una struttura simile, con uno strato a lamelle incrociate (DCL) e uno strato prismatico interno (IPL).
face of the teleoconch in most adult individuals appears
smooth, or at least lacks the radial ribs.
Measurements
LS - 8.5, HS - 6.9, WS - 5.2, AP - 5.0 (specimen IGS
NANU, Sámsonháza_l / 2009); LS - 8.2, HS - 5.5, WS -
5.4, AP - 4.4 (specimen IGS NANU, Sámsonháza
_2/2009). AP - apex position, i.e. distance of apex from
frontal edge (Abbreviations: HS - height of shell; LS -
length of shell; WS - width of shell; size in mm).
Remarks
The study specimens correspond fairly well in shape
and proportions to the original description (Eichwald,
1830: p. 214) and to the subsequent re-description and
illustration of Acmaea compressiuscula (Eichwald 1850: p.
82, pi. 6, fig. 19a-c). The specimens of T. compressiuscula
from the Badenian of Hungary differ from all the known
records from the Paratethys Middle Miocene in its larg-
er teleoconch. Unfortunately, because of a thick layer of
crust covering in part the surface, it was impossible to
assess the original size of the protoconch. Tectura com-
pressiuscula differs from T. zboroviensis in having a com-
paratively higher shell (ratio HS/LS up to about 0.8),
which is also compressed laterally, whereas the latter
species is characterized by a clear broad oval outline of
the aperture.
According to Anistratenko & Anistratenko (2007), the
distribution of Tectura compressiuscula ranges from the
Badenian of Central Paratethys to the Early Sarmatian
(Serravallian of the standard scale) of Eastern Parateth-
ys, i.e. eastern Poland and the Volhynian-Podolian re-
gion of Ukraine. The species was also recorded from the
Badenian and Sarmatian reef facies of Moldova (Anis-
tratenko & Anistratenko, 2007).
This finding has biogeographic implications, as it ex-
tend our knowledge on the dispersal of the planktonic 1 1 1
Distribution
First record of Tectura compressiuscula (Patellogastropoda, Lottiidae) from the Middle Miocene of Hungary
Vitaliy Anistratenko, Bruno Dell'Angelo, Zoltán Vician & Olga Anistratenko
Fig. 3 A-D. Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830). A. Apical view. B. Left lateral view. C. Posterior view. D. Details of left lateral view of the em-
bryonic shell. E. Details of posterior view of the embryonic shell; the coiled part of the protoconch is visible.
Fig. 3 A-D. Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830). A. Vista apicale. B. Vista laterale sinistra. C. Vista posteriore. D. Dettagli della vista laterale si-
nistra della conchiglia embrionale. E. Dettagli della vista posteriore della conchiglia embrionale; è visibile la parte avvolta della protoconca.
and lecithotrophic representatives of the family Lotti-
dae in the Miocene of the Central Paratethys.
Acknowledgements
We are grateful to Maurizio Sosso (Genova, Italy) for
his help during the sorting of the material from Sám-
sonháza and to two anonymous reviewers for their use-
ful comments.
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Lavoro ricevuto -t maggio 2009
Lavoro accettato 2 ottobre 2009 1 13
First record of Tectura compressiuscula (Patellogastropoda, Lottiidae) from the Middle Miocene of Plungary
Boll. Malacol., 45: 115-120 (2/2009)
Two new Caecidae from the South-West Pacific Ocean
and the "Caecum insculptum complex" (Caenogastropoda:
Rissooidea)
Bret Raines* & Mauro Pizzini* (El)
* PO Box 5124
Alamogordo, New
Mexico 88311 USA,
rainesbk@yahoo.com
# Largo della Caffarelletta
6, 00179 Roma, (Italy),
plzzinl.mauro@gmall.com
(El) Corresponding
Author
Abstract
Two new Caecidae species, Caecum wami n. sp. and Caecum brennam n. sp. are described from South-
West Pacific Ocean. The two species are placed in an informal group herein referred to as "Caecum in-
sculptum complex", based on shared characters (ribbed sculpture and crenulated terminal part of the
tube). There are no other caecids in the South West Pacific sharing these characters, but many species
from the Panamic and Californian area, geographically very distant from the South-West Pacific, could be
referred to the "C. insculptum complex". These morphological characters could be due to convergence
among unrelated, geographically distant species but this subject deserves further studies.
Riassunto
Vengono descritte due nuove specie di Caecidae dell'Oceano Pacifico Occidentale.: Caecum wami n. sp.
and C. brennani n. sp. Queste due specie sono simili tra di loro in alcuni caratteri morfologici (scultura a
costole longitudinali e parte terminale del tubo crenulata), mentre nessuna specie finora nota per il Pacifi-
co Occidentale mostra tali caratteri. Le due specie vengono riferite ad un gruppo informale, denominato
"complesso Caecum insculptum" dalla specie caraibica C. insculptum Carpenter, 1857 che mostra questi
stessi caratteri. Diverse specie delle aree panamense, californiana e caraibica potrebbero essere riferite a
questo complesso. È probabile che questi caratteri simili fra specie geograficamente molto distanti siano
semplicemente dovute a convergenza morfologica e, quindi, non esista una stretta relazione fra le specie
che mostrano tali caratteri. Questo argomento, comunque, necessita di ulteriori studi.
Key words
Gastropoda, Caecidae, systematics, new species, South-West Pacific, Australian region, Mariana Islands.
introduction
Using material sent by the Western Australian Museum
(Perth, Australia) and additional specimens in posses-
sion of the first author, this study allowed a deeper
knowledge of the family Caecidae in the South-West
Pacific. From the examination of this copious material,
two species were selected for their unique morphologi-
cal characters and they herein described as new. The
two new species show some similarities to other species
from the distant Panamic and Californian coasts. Such
unexpected similarities are discussed in the present
work.
The other species found in the South-West Pacific re-
gion, mostly already known, will be treated in-depth in
following works.
Material and methods
The authors of the present work had the opportunity to
study material coming from the North-West of Austral-
ia stored in the Western Australian Museum. Additional
study material from the Marshall and Mariana Islands
is in possession of the first author. Most of this material
is still under study and will be the subject of future ar-
ticles.
The types localities of the two new species are reported
in Fig. 1. SEM photographs were taken by Daniel L.
Geiger (Santa Barbara Museum of Natural History (Cal-
ifornia, USA).
The following type material (all from photographs) was
used for comparisons (see abbreviations and acronyms
below):
Caecum insculptum Carpenter, 1857, 2 syntypes, Maz-
atlán, "off Spondylus" (NHML, n°-1857.6.4. 15141-2); C.
subspirale Carpenter, 1857, 3 syntypes, Mazatlán, "off
Spondylus" (NHML, n°-1857.6.4.1515); C. obtusum Car-
penter, 1857, 2 syntypes, Mazatlán, "off Spondylus"
(NHML, n°-1857.6.4.1517); C. plicatum Carpenter, 1858, 1
syntype, Mauritius Is. (NHML, n°-1858.12.9.15); C. plica-
tum Carpenter, 1858, 5 syntypes. West Indies (NHML,
n°-1858. 12.9.15); C. abnormale Carpenter, 1857, 1 syntype,
Mazatlán, "off Spondylus" (NHML, n°- 1857.6.4.1516). C.
mirabile (Lolin, 1867a), 1 syntype, lies aux Perles, Gulf of
Panama (MNHN); C. mirificum (Folin, 1867a), 1 syntype,
San Miguel, Gulf of Panama (MNHN).
The following abbreviations and acronyms are used:
AMS = Australian Museum, Sydney (Australia); LACM
= Natural History Museum of Los Angeles County (CA,
USA); MNHN = Muséum National d'Histoire Naturelle,
Paris (Prance); MZB = Museo di Zoologia di Bologna
(Italy); NHML = Natural History Museum, London
(U.K.); NMNS = National Museum of Nature and Sci-
ence (Tsukuba City, Japan); SBMNH = Santa Barbara
Museum of Natural History (CA, USA); WAM = West- 1 1 5
Bret Raines & Mauro Pízzini
Fig. 1. Type localities of Caecum wami n. sp. (star) and Caecum bren-
nani n. sp. (square).
Fig. 1. Località tipo di Caecum wami n. sp. (asterisco) e di Caecum bren-
nani n. sp. (quadrato).
ern Australian Museum, Perth (Australia); BR = Bret
Raines colín; MP = Mauro Pizzini colín; leg. = collected
by; diam. = diameter; es (s) = empty shell (s); lc (s) =
live collected specimen (s).
Class Gastropoda Cuvier, 1797
Superfamily Rissooidea Gray J.E., 1847
Family Caecidae Gray J. E., 1850
Genus Caecum s.s. Fleming, 1813
Caecum wami n. sp.
(Figs 2A-D, 4A, 5A, 6A, B)
Type material
Holotype WAM S34645 (es) and 5 paratypes (2 juv.)
WAM S34642, 2 paratypes MNHN 22062, 2 paratypes
NHML Reg. No. 20090294 (all es) from the type locality,
2 paratypes WAM S34644 (both es), Port Hedland, West-
ern Australia, 10/1974, leg. J. Hewitt.
Type locality
Browse Is., North-Western Australia, 124°E, 14° S, 1970.
Description
Tube cylindrical, slightly arched, crossed by 28-30 longi-
tudinal riblets weakly raised and twisted (Fig. 2A, B).
Interspaces not very deep, about three times wider than
riblets. Micro-sculpture consisting of very fine growth
striation covering the entire tube, including the top of
riblets (Fig. 6B). Occasionally a very weak longitudinal
striation may be present within interspaces, only seen
under high magnification. Muero double-humped, very
protruded over the cutting plane (Fig. 4A). In ventral
view, with the apical end at the top, the muero is ori-
ented towards the right side at about 90°; its ventral
margin is irregularly spherical, while the dorsal margin
has a squashed-top ball shaped. Aperture circular (Fig.
6A), weakly contracted and rimmed by three rings,
1 1 6 crossed and made finely crenulate by the longitudinal
sculpture (Fig. 5A). Colour whitish in beached speci-
mens. Operculum and soft parts unknown.
Holotype measurements: length 2.1 mm, diam. 0.5
mm.
Distribution
The species is only known from Browse Island (North-
Western Australia) and Port Hedland (Western Aus-
tralia).
Etymology
The new species is dedicated to WAM (Western Aus-
tralian Museum, Perth).
Remarks
The new species has a unique septum shape, making
this species clearly distinct from other similar species.
The septum of C. reversum Carpenter, 1857 (Pizzini et
al, 2007: fig. 2A, B) is similar to that of C. wami in orien-
tation (about 90° towards the right side), but it lacks the
double-humped shape. Furthermore, the shell sculpture
only consists of growth striae.
In sculpture, C. wami n.sp. shows some resemblance
with other species from the Californian and Panamic
coasts: C. insculptum, C. subspirale [= C. obtusum], C. mi-
rabile and C. mirificum. However, the septum shape of C.
ivami n.sp. is markedly different.
The new species has 28-30 longitudinal ribs (Fig. 6A),
which are somewhat twisted in the adapical portion of
the tube, and slightly raised, while C. insculptum (Fig.
7A-C) shows 16-18 ribs, strongly raised, not twisted,
with deep interspaces. Compared to C. subspirale (26-29
ribs) (Fig. 8A-C), in the new species the ribs are less
raised, sharper and more regular, with no rough rings,
except near the aperture. We agree with Lightfoot
(1993) about the synonymy between C. obtusum and C.
subspirale.
All the abovementioned species lack a fine longitudinal
striation. On the contrary, both C. mirabile (Folin, 1867:
p. 45) and C. mirificum (p. 47) display a weak longitudi-
nal striation, only seen under high optical magnifica-
tion. The French author placed the former in the section
" Coteles " (ribbed) and the latter in the section "Quad-
rillé" (chequered). The second group includes species
with a reticulated sculpture all over the tube, stronger
in the abapical portion, resulting from the crossing of
ribs and growth lines. However, we suspect that C. mi-
rabile and C. mirificum are synonyms, since mirificum has
a scupture quite similar to that of mirabile, and could
be placed in the ribbed group. Unfortunately, the
MNHN's syntypes are in poor conditions and did not
allow us to solve this problem.
Regarding the similarities with C. brennani n. sp., see
the remarks of the latter species.
Other species from the Atlantic (Caribbean) having sim-
ilar characters (i. e. longitudinal ribs and crenulation on
the ring near the aperture) to those of C. wami are C.
Fig. 2. Caecum wami n. sp.,
holotype. A. Shell (scale bar = 1
mm); B. Tube (scale bar = 250
pm); C. Septum (scale bar = 250
pm); D. Aperture (scale bar =
250 pm).
Fig. 2. Caecum wami n. sp.,
olotipo. A. Conchiglia (scala = 1
mm); B. Tubo (scala = 250 pm);
C. Setto (scala = 250 pm); D.
Apertura (scala = 250 pm).
plicatum (Figs 4H, 5H), C. cycloferum Folin, 1867c, and C.
multicostatum Folin, 1867b. The holotypes of the last two
species were figured in Absalào & Pizzini (2002).
Caecum brennani n. sp.
(Figs 3A-D, 4B, 5B, 6C-D)
Type material
Holotype (LACM 3103), 3 paratypes (LACM 3104, 3105,
3106), 1 paratype (AMS), 1 paratype WAM S34642, and
1 paratype plus an early stage MNHN 22164 (all es)
from the type locality; 1 paratype and few fragments
(BR) (es) from the Kwajalein Atoll.
constricted. Operculum and soft parts unknown. Holo-
type size: length 2.6 mm, diameter 0.6 mm.
Distribution
The species is known from Saipan (Mariana Islands)
and the Kwajalein Atoll (Marshall Islands).
Etymology
The new species is dedicated to Doug Brennan, who
has supported our research by providing many sedi-
ment samples.
Remarks
Type locality
Marpi, Saipan (Mariana Islands), 15°17'30"N, 145°48'
15"E.
Description
Tube cylindrical, slightly arched, crossed by 15-18 pro-
nounced undulating ribs, not twisted (Fig. 3A), with
interspaces about twice wide than ribs (Fig. 3B). At
about 3/4 of the tube length, in its abapical portion, 8-9
rings appear, crossing the ribs and producing a reticu-
lated sculpture, with the rings increasing in strength to-
wards the aperture. Very weak to obsolete longitudinal
striation may be present, only seen under high magnifi-
cation. The septum is mucronate, with the muero ori-
ented to the right side of about 45°, strongly raised over
the cutting plane, terminating with a sheared appear-
ance (Figs 3C, 4B). Aperture perfectly circular, abruptly
Caecum brennani n. sp. is quite similar to C. wami n. sp.
in sculpture (longitudinal riblets) and microsculpture
(microscopic longitudinal striation among the riblets).
The main differences between the two species are the
different shape of the septum (mucronate in brennani,
double-humped in wami), and in the different number
of riblets (15-18 well defined, undulating, not twisted in
brennani, vs 28-30, twisted in wami).
The other species similar to C. brennani are the same as
those considered for C. wami, i.e. C. insculptum, C. sub-
spirale, C. mirabile and C. mirificum. Of these, the species
most similar to brennani is insculptum. The new species
has 8-9 rings in its abapical portion, crossing the longi-
tudinal ribs, while C. insculptum has no rings (Carpen-
ter, 1857: p. 315) (Fig. 7B, C). Moreover, in C. insculptum
the rib section is squarish and the interspaces are deep-
er than in C. brennani. 1 1 7
Two new Caecidae from the South-West Pacific Ocean and the "Caecum insculptum complex" (Caenogastropoda: Rissooidea)
Bret Raines & Mauro Pizzini
Fig. 3. Caecum brennani n. sp.,
holotype. A. Shell (scale bar = 1
mm); B. Tube (scale bar = 250
pm); C. Septum (scale bar = 250
pm); D. Aperture (scale bar =
250 pm).
Fig. 3. Caecum brennani n. sp.,
olotlpo. A. Conchiglia (scala = 1
mm); B. Tubo (scala = 250 pm); C.
Setto (scala = 250 pm); D.
Apertura (scala = 250 pm).
Fig. 4. Septa. A. C. wami n. sp.; B. C. brennani n. sp.; C. C. mirabile (Folin, 1867); D. C. insculptum Carpenter, 1857; E. C. abnormale Carpenter,
1857; F. C. mirificum (Folin, 1867); G. C. subspirale Carpenter, 1857; H. C. plicatum Carpenter, 1857.
Fig. 4. Setti. A. C. wami n. sp.; B. C, brennani n. sp.; C. C. mirabile (Folin, 1867); D. C. insculptum Carpenter, 1857; E. C. abnormale Carpenter, 1857;
F. C. mirificum (Folin, 1867); G. C. subspirale Carpenter, 1857; H. C. plicatum Carpenter, 1857.
Another species markedly similar to C. brennani is C.
abnormale (Figs 4E, 5E), described from Mazatlán, Gulf
of California (Mexico). It has the same general shape
and the same muero tipology as the new species, but it
differs by having about 18 weak, not undulating ribs. In
addition, C. brennani is longer, has growth striation only
seen under high magnification and several rings cross-
1 1 8 ing the ribs towards the abapical portion of the tube.
giving a reticulated appearance. In C. abnormale, there
only 2-3 fine rings near the aperture.
Conclusions
On the basis of their morphological characters, we de-
cided to place Caecum wami n. sp. and C. brennani n. sp.
Fig. 5. Apertures. A. C wami n. sp.; B. C. brennani n. sp.; C. C. mirabile (Folin, 1867); D. C. insculptum Carpenter, 1857; E. C. abnormale Carpenter,
1857; F. C. mirificum (Folin, 1867); G. C. subspirale Carpenter, 1857; H. C. plicatum Carpenter, 1857.
Fig. 5. Aperture. A. C. wami n. sp.; B. C. brennani n. sp., C. C mirabile (Folin, 1867); D. C. insculptum Carpenter, 1857; E. C. abnormale Carpenter,
1857; F. C. mirificum (Folin, 1867); G. C. subspirale Carpenter, 1857; H. C. plicatum Carpenter, 1857.
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Fig. 6. A, B. Caecum wami n. sp.
A. Cross section of the tube
(scale bar = 200 pm); B.
Microsculpture (scale bar = 10
pm). C, D. Caecum brennani n.
sp. C. Cross section of the tube
(scale bar = 200 pm); D.
Microsculpture (scale bar = 125
pm).
Fig. 6. A, B. Caecum wami n. sp.
A. Sezione del tubo (scala = 200
pm); B. Microscultura (scala = 10
pm). C, D. Caecum brennani n.
sp. C. Sezione del tubo (scala =
200 pm); D. Microscultura (scala
bar = 125 pm).
in an informal group, here refereed to as "C. insculptum
complex", after C. insculptum Carpenter, 1857 which has
the same characters. This is in analogy with the “El-
ephantulum section" of Carpenter (1857), containing
species sharing similar tube sculpture and septum
shape. Elephantulum has been used both as a subgenus
and even a genus. The "C. insculptum complex" shows
binding elements, such as the unique sculpture, consist-
ing of longitudinal ribs and crenulated terminal portion
of the tube, as seen in C. wami n. sp. and C. brennani n.
sp. Together with C. insculptum, C. subspirale, C. obtu-
sum, C. plicatum, C. abnormale, C. mirabile and C. mirifi-
cum, other Western Atlantic Caecidae can be placed in
this species complex, as well as C. cycloferum Folin,
1867c and C. multicostatum Folin, 1867b.
It is not our intention to consider the "C. insculptum
complex" as a taxonomic category. Our goal is simply
to underline that there is some kind of morphological 1 1 9
Two new Caecidae from the South-West Pacific Ocean and the "Caecum insculptum complex" (Caenogastropoda: Rissooidea)
Bret Raines & Mauro Pizzini
Fig. 7. Caecum insculptum Carpenter, 1857 (syntype n°-1857.6.4.1514).
A. Shell (scale bar = 455 pm); B. Aperture detail (scale bar = 286 pm);
C. Septum detail (scale bar = 286 pm).
Fig. 7. Caecum insculptum Carpenter, 1857 (sintipo n°-1857. 6.4. 1514):
A. Conchiglia (scala = 455 pm), B. Dettaglio dell'apertura (scala = 286
pm); C. Dettaglio del setto (scala = 286 pm).
Fig. 8. C. subspirale Carpenter, 1857 (syntype, n°-1 857.6.4. 1 5 1 5). A.
Shell (scale bar = 566 pm); B. Aperture detail (scale bar = 200 pm); C.
Septum detail (scale bar = 200 pm).
Fig. 8. C. subspirale Carpenter, 1857 (syntype, n°-1 857.6.4. 151 5). A.
Conchiglia (scala = 566 pm), B. Dettaglio dell'apertura (scala = 200 pm);
C. Dettaglio del setto (scala = 200 pm).
closeness among geographically distant Caecidae spe-
cies, while considering that there are also some isola-
tion situations (e.g. Easter Island) which encourages bi-
odiversity and differentiation (Raines & Pizzini, 2005).
It is possible to hypothesize that these sculptural char-
acters are simply convergent, and that species sharing
these characters are unrelated to each other. The argu-
ment, far from being exhaustive, deserves further inves-
tigation in different geographic areas (currently under
development) and with the help of the palaeontological
record.
Acknowledgements
We wish to thank, all the WAM's staff, in particular Ian
Loch, for sending us the material stored in the museum,
the MNHN's staff for providing digital photos of Fo-
lin's original types, and the NHML's staff for the SEM
photos of Carpenter's original types. We are also grate-
ful to Daniel L. Geiger (SBMNH) and to A. Bonfitto
(MZB) for the SEM photos of this work. Many thanks
also to Doug Brennan and Wesley Blacketer for provid-
ing marine sediment samples from Saipan and the
Kwajalein Atoll and to an anonymous reviewer for use-
ful comments and suggestions.
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Osservazioni su Dentalium ¡naequale Bronn, 1831
(Scaphopoda)
Erminio Caprotti
Via dei Colli 1, 22070 Riassunto
Guanzate (CO), Italia L'Autore desidera puntualizzare le differenze che intercorrono fra Dentalium inaequale Bronn, 1831 e D.
sexangulum var. strlolatissima Sacco, 1897 in relazione alla proposta, presente in letteratura, che D. inae-
quale rientri nella sinonimia di D. sexangulum Gmelin, 1791 . Dentalium sexangulum e D. inaequale riman-
gono specie distinte, oggi riferite al genere Paradentalium.
Abstract
In the palaeontological literature, there is a proposal of synonymising Dentalium inaequale Bronn, 1831
with Dentalium sexangulum var. strlolatissima Sacco, 1897, mainly based on palaeocological observations.
Whereas var. striolatissima actually is a synonym of D. sexangulum Gmelin, 1791, D. inaequale and D.
sexangulum are distinct species, currently placed In the genus Paradentalium.
Parole chiave
Scaphopoda, Dentalium, Paradentalium, Pliocene, Mediterraneo.
Introduzione
Nel mio recente lavoro (Caprotti, 2009), segnalai il lavo-
ro di Bernasconi (1996) come un accurato studio di pa-
leoecologia, come quello che lo precedeva del 1993. Non
mi accorsi, invece, che a p. 26, veniva messa in dubbio la
validità di Dentalium inaequale, considerato un sinonimo
di D. sexangulum Gmelin, 1791. A mio modesto parere,
pur con tutto il rispetto e la considerazione per gli studi
sulle paleocomunità, non mi sembra che ciò sia accetta-
bile. Ne spiegherò perciò i motivi, che sono principal-
mente due: il rispetto della sistematica e delle caratteri-
stiche specifiche che servono a tipicizzare ogni specie.
Discussione
Bernasconi (1996), vagliando tre ipotesi basate su criteri
paleoecologici, ritiene che la terza sia “the most proba-
ble", ossia che le due entità debbano considerarsi con-
specifiche. L'Autrice si rifà a Sacco (1897: p. 93), il quale
aveva evidenziato la somiglianza della sua var. striola-
tissima di D. sexangulum con D. inaequale. Anche io, se-
guendo Sacco, caddi nell'errore di considerare striolatis-
sima Sacco come una variante di D. inaequale. Infatti, in
Caprotti (1961: p. 350-352, tav. 19, figg. 5, 6) figurai co-
me D. inaequale quella che in realtà si dimostrò poi esse-
re un caso di variabilità di D. sexangulum, come precisai
(Caprotti, 1974: p. 17) con osservazioni varie ed illu-
strando (tav. 4, fig. 8) un vero esemplare di D. inaequale.
Allora segnalai che l 'inaequale non era presente nello
stratotipo del Piacenziano. Ed in effetti, questa specie si
estingue nel Pliocene inferiore. Vediamo ora di ricostrui-
re la storia di questa specie.
1. Dentalium inaequale fu istituito da Bronn (1831) con la
seguente diagnosi: "D. testa arcuata, longitudinaliter costa-
to-striata, superne costis 6 acutis, inferìus aliis semper mìno-
rìbus ìntercedentibus, basin versus in strias circiter 50 subae-
quales deliquescent ibus" . La specie non venne illustrata.
2. La prima illustrazione, chiarissima, di questa entità
si trova in Michelotti (1847: tav. 5, fìg. 19).
3. Sacco (1897) ripete la diagnosi di Bronn, con un vasto
elenco sinonimico (16 citazioni), di cui le sole illustrazio-
ni citate sono quelle di Michelotti. Nelle osservazioni,
però, Sacco scrive: "Specie ben caratteristica, che però
talora sembra far passaggio alla var. striolatissima di D.
sexangulum” . Nella pagina precedente, istituendo la var.
striolatissima, così la descrive: “In regione infera costae gra-
ciliores, depressions, sed pernumerosae, configurae” . A pro-
posito della scultura di questa varietà, Sacco osserva: "È
un carattere di stato adulto affatto, direi quasi di senili-
tà, e spesso si verifica come anomalia dopo una rottura
della conchiglia, mentre la parte superiore e media è ri-
feribile al tipo". Le figure di D. inaequale in Sacco (1897:
tav. 6, figg. 71-73) sono abbastanza chiare ed esaurienti,
pur nella precarietà fotografica dell'epoca, mentre quelle
della var. striolatissima (tav. 7, figg. 55, 56) sono discrete.
4. Caprotti (1961), interpreta erroneamente esemplari
di var. striolatissima di D. sexangulum, dallo stratotipo
Piacenziano attribuendoli a D. inaequale.
5. Pelosio (1966: p. 176, tav. 47, figg. 22, 23) illustra mol-
to bene D. inaequale, nel contesto della malacofauna del-
lo stratotipo tabianiano.
6. Robba (1968: p. 301), illustrando la malacofauna del-
lo stratotipo del Tortoniano, cita D. inaequale.
7. Mastrorilli (1969: p. 167, figg. 4, 6) cita ed illustra la
specie dal Pliocene inferiore di Genova.
8. Marasti (1973), in un accuratissimo lavoro sulla ma-
lacofauna tortoniana del Torrente Stirene, illustra bene
D. inaequale (p. 113: tav. 26, figg. 9, 10).
121
Erminio Caprotti
9. Dopo aver esaminato molte collezioni di scafopodi
fra il 1961 e il 1974, Caprotti (1974) lavorando sulla ma-
lacofauna del Tabianiano della Val d'Arda, corregge la
sua erronea lettura degli esemplari piacenziani del 1961,
che "debbono ascriversi a casi di estrema variabilità di
D. sexangulum" , escludendo così la presenza di D. inac-
quale dallo stratotipo Piacenziano. L'esemplare di D.
inacquale che illustra è assai simile all'illustrazione in
Michelotti (1847). Il lavoro di Caprotti del 1974, veniva
così ad aggiungersi a due importanti lavori precedenti
sul Pliocene inferiore: quello di Ruggieri (1949), sul
Pliocene inferiore dì Castrocaro e quello di Pelosio
(1966) sullo stratotipo tabianiano (uso la terminologia
stratigrafica di allora, anche perché non mi risulta che
una malacofauna dello stratotipo del piano Zancleano
sia stata a tutt'oggi pubblicata).
10. Nel 1979 (p. 219) Caprotti riprende il discorso su D.
inacquale, riassumendo quanto sopra evidenziato.
Vediamo ora di chiarire le differenze fra D. inacquale
Bronn, 1831 e D. sexangulum var. striolatissima Sacco.
1897. Non mi trattengo sulle differenze fra D. inacquale
e la "forma tipica" di D. sexangulum, in quanto ciò risul-
ta già sufficientemente chiaro dalle diagnosi originali e
soprattutto dai chiarimenti dello Schroeter (1784) ripor-
tati in Caprotti (1979: p. 221). Per il Tortoniano ed il Ta-
bianiano non vi sono problemi, in quanto gli esemplari
di D. inacquale, sia dalle mie passate e presenti verifiche,
sia dalla letteratura, non lasciano dubbi sui caratteri di
questa entità. Inoltre, la varietà di Sacco non è stata mai
reperita in quei livelli.
In Dentalium inacquale, le sei coste apicali lentamente si
obliterano, per annullarsi quasi totalmente con le altre
verso l'apertura, laddove raggiungo il numero di circa
50. Le coste, verso l'apertura, si possono considerare
pressoché eguali fra di loro, sia per la sporgenza sia per
la larghezza. Per tutto il loro sviluppo, le coste interme-
die sono omogenee fra di loro. Inoltre, lo sviluppo da
sei a 50 coste è continuo, senza interruzioni. Non sarà
questa caratteristica un elemento essenziale, ma com-
pleta il quadro. E tutte le coste formatesi dopo le 6 ini-
ziali sono sempre fra di loro eguali, omogenee, fitta-
mente contigue.
Nella var. striolatissima, invece, le sei coste principali si
distinguono sempre dalle altre che si vanno man mano
intercalando. Le coste sono inoltre fra di loro assai di-
verse in larghezza. V'è anche una certa irregolarità nelle
dimensioni delle coste verso l'apertura, che sono irrego-
larmente distribuite, più o meno contigue, con caratteri
peraltro comuni a tutte le altre numerose "varietà" di
D. sexangulum, e non solo per "striolatissima” .
Conclusioni
Sperando di essere stato sufficientemente chiaro, con-
cludo confermando la validità di Dentalium inacquale di
Bronn e ritenendo la var. striolatissima di Sacco uno dei
tanti aspetti dell'enorme variabilità di Dentalium sexan-
gulum Gmelin.
1 22 Ho sempre citato le due specie qui considerate con il no-
me originale. Oggi, ovviamente, vanno rispettivamente
chiamate Paradentalium inacquale (Bronn, 1831) e Paraden-
talium sexangulum (Gmelin, 1791) (Caprotti, 2009: p. 41).
Ringraziamenti
Ringrazio cordialmente il Prof. Rafael La Perna dell'Uni-
versità di Bari per la sua cortese e preziosa attenzione e
per la lettura critica del manoscritto.
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Lavoro ricevuto 10 settembre 2009
Lavoro accettato 6 ottobre 2009
Boll. Malacol., 45 123-127 (2/2009)
On the presence of the alien freshwater gastropod
Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Gastropoda: Planorbidae)
in the Maltese Islands (Central Mediterranean)
David P. Cilia
29, Red Palace Way,
Santa Venera SVR1454,
Malta,
dpcilia@gmail.com
Abstract
An established population of the North-American freshwater gastropod Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) is
recorded from the island of Malta (Central Mediterranean) for the first time. This population was found in
an anthropogenic habitat at the northeast of Malta. Ferrissia fragilis is an invader of several freshwater
habitats throughout Europe and beyond. If released into the wild, it could present competition for threat-
ened Maltese freshwater Mollusca.
Riassunto
Una popolazione stabile del gasteropode d'acqua dolce, di origine nord americana, Ferrissia fragilis (Tryon,
1863) è segnalata per la prima volta a Malta (Mediterraneo centrale). La popolazione è stata trovata in un
ambiente antropizzato, nella parte nord-orientale di Malta. Ferrissia fragilis è un invasore di diversi ambien-
ti d'acqua dolce in Europa ed altre aree. Se rilasciato negli ambienti naturali, questa specie potrebbe en-
trare in competizione con le specie autoctone e minacciare la fauna dulcicola di Malta.
Key words
Gastropoda, Planorbidae, Ferrissia fragilis, freshwater, alien species, Malta.
Introduction
The alien non-marine gastropods of the Maltese Islands
have been studied in detail by various authors (Tab. 1).
Giusti et al. (1995) list eight species as being of non-na-
tive or reintroduced origin, of which two are restricted
to freshwater. Beckmann (2003) adds a terrestrial spe-
cies. Mifsud et al. (2002) list five newly recorded aliens,
revised in part by Barbara & Schembri (2008), of which
one is restricted to freshwater. For the first time herein,
a substantial population of the non-native, potentially
invasive Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) is being reported
as living in the Maltese Islands.
Ferrissia is a genus of limpet-shaped snails which has
been variously assigned to the families Ancylidae, Lym-
naeidae and Planorbidae by different authors. To con-
form with the latest model for gastropod classification
established by Bouchet & Rocroi (2005), it is hereby un-
derstood as being a member of the tribe Ancylini of the
family Planorbidae.
Material and methods
During observation of organisms in an anthropogenic
freshwater habitat located in central suburban Malta,
the author noticed a few hundred live individuals of a
small limpet-like shape attached to the sides of the pond
and a shallow ditch leading to it. A small number of
individuals was collected and stored in 90% alcohol for
further study, which was mostly carried out under a
dissecting microscope. A small number of representa-
tive individuals of other gastropods from the same loca-
tion and habitat were collected and also preserved in
90% alcohol for further investigation.
Material studied : Blata 1-Bajda, Malta; 18. III. 2009, 28.
IV.2009, 12.V.2009 & 1. VI. 2009, several live individuals
in situ; David P. Cilia leg. 18. III. 2009 (8 alcohol-pre-
served specimens): coll, author (Santa Venera, Malta) -
reg. no. R.GA723(4), coll. Constantine Mifsud (Rabat,
Malta) - reg. no. LF 093a; David P. Cilia leg. 1. VI. 2009 (8
shells): coll. National Museum of Natural History (Mdi-
na, Malta) - not reg., coll. Charles Sammut (Rabat, Mal-
ta) - reg. no. L80.01, coll. Charles Cachia (Qormi, Malta)
- reg. no. M52.
The shell morphology was used to differentiate between
Ferrissia from the studied location and typical Ancylus
from other locations. When the two species are viewed
from above with the apex pointing towards the right, it
can be seen that the apex of Ancylus coincides exactly
with an imaginary horizontal line bisecting the speci-
men, resulting in near perfect bilateral symmetry. In
shells of Ferrissia, the apex lies a small distance above
this transect. In Acroloxus, which is not considered fur-
ther here, the apex lies beneath the transect. Shells of
Ferrissia are very flattened relative to those of Ancylus,
and the angle of rotation of the protoconch relative to
the aperture is less. All specimens of Ferrissia observed
are of the ancyloid form (Fig. 1).
The present specimens agree very well with illustra-
tions of typical Ferrissia from Tryon (1870: pi. 2, figs 17, 123
Results
David P. Cilia
Species
Main records
Cecilioides janii (De Betta & Martinati, 1855)
Giusti et al. (1995)
Gemmila (Cernuella) cf. virgata (Da Costa, 1778)1
Giusti et al. (1995); Mifsud et al. (2003)
Cochlicella barbara (Linnaeus, 1758)
Mifsud et al. (2003)
Discus rotundatus (Müller, 1774)
Thake (1984); Beckmann (1987); Beckmann (1988); Mandahl-
Barth (1988); Giust) et al. (1995)
Ferrissia fragilis (Tryon, 1863)
present study
Flelix pomatia Linnaeus, 1758
Thake (1970)
Lehmannia valentiana (Férussac, 1822)
Beckmann (2003); Mifsud et al. (2003)
Otala ladea (Müller, 1774)2
Mifsud et al. (2003)
Otala punctata (Müller, 1774)
Barbara & Schembri (2008)
Oxychilus helvéticas (Blum, 1881)
Mifsud et al. (2003)
Oxyloma elegans (Risso, 1826)
Mifsud et al. (2003)
Physella (Costatella) acuta (Draparnaud, 1805)
Mienis (1987a); Beckmann (1987); Thake & Schembri (1989);
Giusti et al. (1995)
Planorbarius corneas (Linnaeus, 1758)
Mifsud et al. (2003)
Planorbella duryi (Wetherby, 1879)
Beckmann (1987); Beckmann (1988); Giusti et al. (1995);
Mifsud et al. (2003)
Pomatias elegans (Müller, 1774)
Thake (1973); Beckmann (1987); Mandahl-Barth (1988);
Giusti et al. (1995)
Succinea putris (Linnaeus, 1758)
Mifsud et al. (2003)
Trochoidea (Xeroclausa) meda (Porro, 1840)
Beckmann (1987); Mandahl-Barth (1988); Giusti et al., (1995)
Vallonia pulchella (Müller, 1774)3
Mienis (1987b); Beckmann (1988); Giusti et al. (1995)
Tab. 1. Alien non-marine mollusc records from the Maltese Islands since 1970. Notes: 1) reintroduced; 2) according to Barbara & Schembri (2008) this
may be a misidentification of Otala punctata (Müller, 1774); 3) recorded by Mienis (1987b) and Beckmann (1988) as Vallonia excentrica Sterki, 1893.
Tab. 1. Molluschi alieni non marini segnalati per le isole maltesi a partire dal 1970. Note: 1) specie reintrodotta; 2) secondo Barbara & Schembri (2008)
questa può essere un'erronea identificazione di Otala punctata (Müller, 1774); 3) segnalata da Mienis (1987b) and Beckmann (1988) come Vallonia
excentrica Sterki, 1893.
18 as Ancylus fragilis), Gloer & Meier-Brook (1994: p. 64,
figs labelled F. wautieri), Gittenberger et al. (1998: p. 168,
figs 401, 402 as F. wautieri), and Walther (2008: p. 44, fig.
2.4; p. 104, fig. 5.6 as F. fragilis).
In living specimens, the colour of the shell of F errissia
ranges from pale to bright brown, while the colour of
Ancylus is invariably a dark greyish-green. The brown
colour of Ferrissia is dulled considerably following pres-
ervation in alcohol, but it still remains a recognizable
character. While living, individuals of Ferrissia were ob-
served moving extremely slowly along the area perim-
eters, scraping off the green algae on which they feed.
This behaviour is similar to that exhibited by Ancylus.
Interestingly, the other freshwater gastropods co-occur-
ring in the studied area are also North American aliens,
namely Planorbella duryi (Wetherby, 1879) and Physella
( Costatella ) acuta (Draparnaud, 1805) (Giusti et al., 1995;
Mifsud et al., 2002). Both of these belong to the super-
family Planorboidea together with Ferrissia (Bouchet &
Rocroi, 2005). Until 2005, the only freshwater gastropod
observed in the area was P. acuta (C. Sammut, pers.
comm. VI. 2009). Other macrofauna present at the site
1 24 includes oligochaetes, larvae of odonates and culicid
dipterans, ostracods, isopods, and several juveniles of
the Siculo-Maltese endemic amphibian Discoglossus pic-
tus pictus Camerano, 1884.
Discussion
Until the study based on mitochondrial large subunit
ribosomal DNAby Walther et al. (2006a), there was con-
fusion as to what species the European specimens of
Ferrissia belonged to. Where recorded as Ferrissia wau-
tieri (Mirolli, 1960), the mollusc was assumed to be au-
tochthonous to Europe, perhaps in need of further study
(Van Der Velde, 1991; Gloer & Meier-Brook, 2002; Spyra,
2008) . Ferrissia clessiniana (Jickeli, 1882) is a presumed
North African species with very close morphological
characteristics and genetic relationship to F. fragilis
(Walther et al., 2006a). Some of the European citations
of F. fragilis have been attributed to this species (Falkner
& Proschwitz, 1995; Strzelec, 2005; Welter-Schultes,
2009) . Walther at al. (2006a) proved that all sampled Eu-
ropean populations of Ferrissia belong to a single spe-
cies, namely the North American Ferrissia fragilis (Tryon,
Fig. 1. Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Malta, Blata l-Bajda; D P. Cilia
18.111.2009; coll. D.P. Cilia R.GA723(4)). A. Apical view of one specimen.
B, C. apical and basal view of a second specimen. Scale bar = 2mm.
Photographs by R. La Perna.
Fig. 1. Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Malta, Blata l-Bajda; D. P. Cilia
18.111.2009; coll. D.P. Cilia R.GA723(4)). A. Veduta apicale di un esem-
plare. B, C. Vedute apicale e basale di un secondo esemplare. Scala = 2
imm. Foto R La Perna.
1863), in all probability meaning that F. wautieri is a jun-
ior synonym of F. fragilis (Dillon & Herman, 2009;
Walther et al., 2006a; Walther et al., 2006b).
The lack of records of F. fragilis from 19th century Eu-
rope has been attributed to its small size of 2 to 4 mm
and ecophenotypic shell plasticity, frequently leading to
misidentification. Moreover, its conchological differenc-
es from the larger Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758)
are slight (Walther et al., 2006b), though anatomically
the species can be clearly differentiated on account of
the aphallic state of Ferrissia (Castagnolo et al., 1982).
Since the 20th century, however, this species has been
recorded all over West and East Europe under syno-
nyms or misidentifications, amongst other places in Ita-
ly (Mirolli, 1960; Castagnolo et al., 1982; Baldaccini &
Papasogli, 1989; Cianfanelli et al., 2007), the Nether-
lands (Van Der Velde & Roelofs, 1977; Van Der Velde,
1991; Gittenberger et al., 1998), Sweden (Falkner & Pro-
schwitz, 1995), Albania (Dhora & Welter-Schultes, 1996),
Germany (Gloer & Meier-Brook, 2002; Bòttger in Walther
et al., 2006b; Walther et al., 2006a), England (Brown in
Anderson, 2005), Poland (Strzelec, 2005; Spyra, 2008),
France (Walther, 2008), Denmark (Walther et al., 2006a),
the Czech Republic (Beran & Horsák, 2007), Moldova
and Ukraine (Son, 2007), Belarus (Semenchenko &
Laenko, 2008), and the Azores (Walther, 2008). Mienis
records F. clessiniana for Israel (1983) and Syria (2008).
Far outside of Europe, F. fragilis is an invader of aquatic
habitats in Taiwan and the Philippines (Walther et al.,
2006a).
In Malta, this snail has been discovered living in con-
siderable numbers inside a reservoir and a connected
ditch filled with freshwater, forming part of a formerly
enclosed location used for fieldwork by Biology stu-
dents. This area may be found in an educational insti-
tution at Blata l-Bajda, which lies between the towns of
Hamrun and Floriana. It is interesting to note that in its
first records for Germany, England, and Sweden, F. fra-
gilis was found in anthropogenic habitats (Falkner &
Proschwitz, 1995; Brown in Anderson, 2005; Bòttger in
Walther, 2006b). The present finding in a similar habitat,
which is in addition highly urbanized, strongly sug-
gests passive introduction by a human agency, perhaps
as eggs in soil or hatched on submerged or partly-sub-
merged plants such as Elodea sp. or Cyperus sp., both of
which are firmly established in the studied location. F.
fragilis is capable of self-fertilization, therefore one indi-
vidual could have been enough to start a colony (Dillon
& Herman, 2009). Through this introduction, the planor-
bid has subsequently spread out and multiplied
throughout the contained area, as evidenced by indi-
viduals of varying sizes inhabiting the same patches.
There is still a small possibility that some endemic
South European populations of Ferrissia may eventually
be found to belong to F. clessiniana (Walther et al., 2006a),
but, since no possibly autochthonous populations of
Ferrissia were observed at all in several investigated lo-
calities around Malta containing naturally occurring
freshwater, the Maltese finding is being assigned to F.
fragilis on account of this species' invasive nature.
Conclusions
Alien species which are strong competitors may root
out native species in the communities which they man-
age to invade. Freshwater habitats are extremely scarce
in the Maltese Islands, and are home to a number of
vulnerable, presumably autochthonous, species, both
molluscan and otherwise. Of the former, it is worthy to
mention Planorbis mocjitini Requien, 1848 (cf. Gloer &
Zettler, 2009), Pseudoamnicola moussonii (Calcara, 1841),
Mercaría cf. similis (Draparnaud, 1805) and two species
of Pisidium, all of these being from rare to very rare in
occurrence (Thake & Settembri, 1989; Schembri, 1992;
Giusti et al., 1995). Self-fertilization would mean that 125
On the presence of the alien freshwater gastropod Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Gastropoda: Planorbidae) In the Maltese Islands (Central Mediterranean)
David P. Cilia
single individuals or eggs transferred to systems where
native ecosystems are already established could create
problems. Moreover, the species is able to survive a
wide range of ecological fluctuations, from tempera-
tures of -10°C (Son, 2007) to drought, which young indi-
viduals resist by constructing a calcareous septum
(Spyra, 2008), making F. fragilis even better adapted to
the Maltese climate than the formerly cited indigenous
species.
Acknowledgements
The author would like to thank Arie W. Janssen (Xewk-
ija, Gozo), C. Mifsud (Rabat, Malta) and Rafael La Perna
(University of Bari, Italy) for valuable criticism and help
with literature. C. Sammut (Rabat, Malta) lent material
for comparison. An anonymous reviewer is acknowl-
edged for critical comments and suggestions.
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Lavoro ricevuto il Io giugno 2009
Lavoro accettato il 12 ottobre 2009
127
On the presence of the alien freshwater gastropod Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Gastropoda: Planorbidae) in the Maltese Islands (Central Mediterranean)
Boll. Malacol., 45 129-135 (2/2009)
Anatomy of 01 ¡velia (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811)
(Gastropoda, Olividae), a Panamanian Pacific species
Ricardo Silva Absalào* (El) & Francisco José Garcia Garcia*
* Departamento de
Zoologia, Instituto de
Biologia, Universidade do
Estado do Rio de Janeiro,
rua Sào Francisco Xavier
424, Maracaná, Rio de
Janeiro, RJ, Brazil. CEP
20550-900
* Departamento de
Zoologia, Instituto de
Biologia, Universidade
Federai do Rio de Janeiro,
CCS, llha do Fundào, Rio
de Janeiro, RJ, Brazil. CEP
21941-570.
absalao@hotmail.com
(El) Corresponding Author
* Departamento de
Fisiologia y Zoologia,
Facultad Biologia,
Universidad Sevilha, Avda.
Reina Mercedes 6, 41080
Sevilla, Spain
* Current address:
Departamento de Sistemas
Físicos, Químicos y
Naturales, Escuela de
Ciencias Experimentales,
Universidad pablo de
Olaride, carretera de Utrera
km 1, 41013, Sevilla, Spain
fjgargar@upo.es
Abstract
Olivella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811), a common shallow water species from Central America
is, by first time, anatomically described based on dissections and drawings at camera lucida. Its most
remarkable characters are the presence of a long posterior tentacle of the mantle with a pleated laminar
expansion on its proximal end, stomach oval to rectangular with a wide muscle ribbon surrounding it
and without internal cuticular coating, a gastric caecum plentiful of sediment, penis cylindrical laterally
compressed and without a flagellum, and a strong asymmetry of the central nervous system with left
cerebral ganglion substantially larger than the right one.
Riassunto
Viene per la prima volta descritta l'anatomia di Olivella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811), una
specie comune nelle acque basse del Centro America, sulla base di dissezioni e disegni alla camera luci-
da. I caratteri anatomici piu notevoli di questa specie sono la presenza un lungo tentacolo posteriore del
mantello, con una espansione laminare all'estremità prossimale, lo stomaco di forma da ovale a rettan-
golare, circondato da un'ampia fascia muscolare e privo di rivestimento cuticolare, un cieco gastrico
pieno di sedimento, il pene cilindrico, compresso lateralmente e privo di flagello, ed una forte asimmetria
del sistema nervoso centrale, con il ganglio cerebrale sinistro notevolmente più grande di quello destro.
Parole chiave
Olividae, Olivella, anatomy, Central America.
Introduction
The systematic of the family Olividae Latreille, 1825,
like that of most other molluscan families, is fundamen-
tally based on shell and to some extent on radular char-
acters. To this day, the taxonomic basis of most genera
is essentially the shell, and in Olivella is largely based
on the work of Olsson (1956), who proposed and/or
stabilized most currently accepted subgenera. Anatomi-
cal information on the family was first provided by
Amaudrut (1896) and Kuttler (1913), although in a scat-
tered manner. Marcus & Marcus (1959) were the first to
present a complete anatomical study of a species of the
genus Olivella, O. verreauxi (Duelos, 1857). However,
their technique of anatomical reconstruction from serial
histological sections led on the one hand to apparent
simplification of some systems, and on the other to the
revelation of details only perceptible through histology.
Following these pioneering studies, only Kantor (1991,
1996) studied the anatomy of Olivella in detail, but still
in a partial manner, concentrating on the anterior por-
tion of the digestive system. Therefore, there is a pro-
found lack of anatomical information on members of
this diverse genus. Still in relation to the family Olivi-
dae, Caetano & Absalào (2002) reported for the first
time the occurrence of an impossex in a member of the
family; and Simone (2003) revised the genus Benthobia,
basing his study on anatomical data. Most lately, Ab-
salào & Pimenta (2003) proposed the creation of a new
subgenus in Olivella and described three new species
from deep waters off Brazil.
The genus Olivella is especially rich in tropical species,
being particularly well represented in the Atlantic
Ocean (Olsson, 1956), though members of Olivella are
present in all the oceans of the world. Olivella (Lampro-
doma) volutella is one of the best known and most abun-
dant species on the beaches of Central America, occur-
ring from Mexico to Ecuador.
Nothing is known about the anatomy of Olivella. There-
fore, accepting either the taxonomic proposition of Go-
likov & Starobogatov (1988) with the recognition of Ol-
ivellidae, or the more conservative scheme of Vaught
(1989), the generation of anatomical information on the
genus Olivella is essential for the elucidation of the phy- 1 29
Ricardo Silvia Absaláo & Francisco José Garcia Garcia
logeny of the genus itself, which has over 15 subgenera,
as well as to allow its correct positioning in the Muri-
coidea (Simone, 2000).
Materia! and methods
The material used in this study was collected by the
second author in the mangrove swamp of Santa Cruz,
Isla de Coiba, Panama, on February 5th 1995, and was
preserved in alcohol (70%). It is deposited in the mala-
cological collection of the Zoology Department, Biology
Institute, Federal University of Rio de Janeiro, Brazil.
The anatomical study of the soft parts was performed
after the shells were dissolved in a solution of acetic
acid. Prior to this procedure, all of the shells had their
total length and width measured. Dissections were
made with the use of ophthalmological scissors, fine-
tipped tweezers, and entomological pins. Drawings
were made with the aid of camera lucida. Ten individu-
als (six males and four females) were dissected.
Head-foot mass (Fig. 1A, B)
Light grey with white edges. The head is quite reduced;
oral flap small and laterally compressed. Rhynchostome
a small horizontal slit, located below right oral flap.
Foot large, approximately campanulate in shape, strong-
ly compressed dorsoventrally in its lateral parts. Well-
developed propodium, in the shape of an upside-down
T with all of its borders free, laminar and fringed. Pres-
ence of a propodial sulcus separating it from the meta-
pode. Located between the propodial lobes, there is a
pedal gland defined by the elevation of the surround-
ing pedal tissue. Operculum thin, translucent and yel-
low. Penis cylindrical, laterally compressed, with a very
slight decrease in caliber along its length, except near
the tip where it tapers strongly, but without forming a
flagellum. Vas deferens visibly zigzagging inside the
penis. In some specimens, the penis is cylindrical and
narrows sharply distally.
Mantle organs (Fig. 1C-E)
Palliai cavity broad, with mantle margin thin and rela-
tively wide, anterior tentacle of the mantle with enlarged
base dorsally enveloping the siphon and about 50%
longer than it, posterior tentacle of the mantle long, in
the shape of an open groove, and bordered by numer-
ous deep indentations. At its proximal end, internally,
there is a pleated laminar expansion which, due to its
folds, generates the illusion of being several juxtaposed
laminar expansions. Siphon of medium length, its distal
end tapering, margin smooth, proximal muscular region
of the siphon projecting slightly between the osphradi-
um and the gill. Elliptical osphradium reaching about
1/3 of the length of the gill, its axis is only present in its
distal half. Gill large, at least 3 times the width of the
osphradium and occupying almost half the total area of
1 30 the palliai cavity, strongly curved in its anterior region.
In females, the filaments on the distal _ of the gill extend
almost to the anal region. Area between gill and gastric
caecum concave, commonly used by males to accommo-
date the penis. Conspicuous darkened hypobranchial
gland; in females it envelops the entire gill, in males it is
dorso-distally enlarged and approaches the anal region.
In females it is almost inconspicuously extended in its
distal portion; anal gland well differentiated from the
hypobranchial gland and positioned in the anterior re-
gion of the palliai cavity, in front of the anus and below
the posterior lobe of the mantle, with the shape of folds
projecting into the center of the palliai cavity. At least
1/3 of the area of the palliai cavity is occupied by the
gastric caecum, which is positioned dorsally to the gill;
externally to its internal face, part of the reproductive
system is found, and, dorsally, a long narrow rectum
which may have convolutions in its proximal and distal
regions; anus small, without anal papilla.
Digestive system (Fig 2A-D)
Flemispherical buccal capsule, slightly wider than long,
located in a proboscis to which it is connected by four
narrow latero-ventral retractor muscles. There is a pair
of narrow protractor muscles, positioned latero-dorsally
above the retractor muscles. Esophagus forms a lateral
fold, clearly indicating the protraction of the buccal cap-
sule. There are three salivary glands, narrow and con-
voluted, positioned laterally to the point of union be-
tween esophagus and buccal capsule. Delicate odonto-
phore bears medially, in its distal end, a protractor mus-
cle which is inserted in the proboscis. Retractor muscles
not observed.
Stomach oval to rectangular, pigmentation extremely
dark, with a wide muscle ribbon surrounding it and
without internal cuticular coating. Proximal region
elongated stomach vestibule and connected to the es-
ophagus, intestine, intestinal caecum, and receives ducts
from the digestive gland. Internally the connection with
the stomach is partially obstructed on the side of the
intestine and gastric caecum by a fold of tissue. The
ducts of the digestive gland are short, quickly ramify-
ing and merging into the glandular tissue. Internal wall
of the esophagus pleated on its entire surface, although
this trait is particularly perceptible in its connection to
the stomach vestibule. Intestine narrow, with convolu-
tions of variable length but restricted to its proximal
portion. Close to the anus it may once again show a few
convolutions, but these are always smaller than those in
its proximal portion. It is inserted in the interior of the
gastric caecum, which begins in the stomach vestibule.
The gastric caecum it is slightly compressed laterally
and has a small bump dorsally that precedes its en-
trance into the palliai cavity. It is full of exogenous min-
eral granules of similar size. The interior wall of this
caecum is completely covered by small pits/ scars origi-
nating from the lodging of these granules in close con-
tact with the animal's tissue. These pits/ scars have the
exact shape of the particles they housed, suggesting
long-term, if not permanent, contact. The morphology
Fig. 1. A. Hole animal, B. Foot sole, ventral view; C. Posterior palial tentacle, dorsal view, D. Posterior palial tentacle, ventral view; E. Open palial
cavity and anterior region of visceral mass, male, ventral view. Scale bars: A = 5 mm, B-E = 2 mm. Abbreviations; (an) anus, (angl) anal glands, (apt)
anterior palial tentacle, (ao) aorta, (cm) columellar muscle, (dgl) digestive gland, (es) esophagus, (fs) foot sole, (gc) gastric caecum, (gi) gill, (hgl) hipo-
branchial glands, (k) kidney, (lapt) lobes of anterior palial tentacle, (mb) mantle border, (of) oral flap, (os) osphradium, (ppt) posterior palial tentacle,
(pc) pericardium, (pgl) pedal glands, (prop) propodia, (pt) prostate, (si) siphon, (spd) spermoduct, (sve) seminal vesicle, (vd) vas deferens.
Fig. 1. A. Intero animale; B. Suola, vista ventrale; C. Tentacolo paileale posteriore, vista dorsale, D. Tentacolo palleale posteriore, vista ventrale, E.
Cavità paileale aperta e regione anteriore della massa viscerale, maschio, vista ventrale. Scale: A = 5 mm, B-E = 2 mm. Abbreviazioni: (an) ano, (angl)
ghiandola anale, (apt) tentacolo paileale anteriore, (ao) aorta, (cm) muscolo columellare, (dgl) ghiandola digestiva, (es) esofago, (fs) suola, (gc) cieco
gastrico, (gi) branchia, (hgl) ghiandole ipobranchiali, (k) rene, (lapt) lobi del tentacolo palleale anteriore, (mb) bordo del mantello, (of) lembo orale, (os)
osfradio, (ppt) tentacolo palleale posteriore, (pc) pericardio, (pgl) ghiandole del piede, (prop) propodia, (pt) prostata, (si) sifone, (spd) dotto spermatico,
(sve) vescicola seminale, (vd) dotto deferente.
of the radula will not be discussed here, but in another
report on that specific subject.
Circulatory and excretory systems (Fig. 2E)
Ample pericardium, smaller than the renal cavity. Me-
dium-sized auricle, convex with thick walls, partially
adhered to the interior wall of the pericardial cavity
which has a cartilaginous texture; large ventricle, trilo-
bate, with thick walls, rounded posteriorly and more
acuminate anteriorly (shaped like a bell pepper). Aorta
longer than the ventricle and of about the same width,
with a slight lateral compression; the external border
with some convexities and in contact with the pericar- 1 3 1
Anatomy of divella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811) (Gastropoda, Olividae), e Panamaniam Pacific species
Ricardo Silvia Absalào & Francisco José Garcia Garcia
Fig. 2. A. Foregut, dorsal view; B. Foregut, ventral view, C. Digestive system, dorsal view; D. Detail of digestive system, ventral view; E. Excretory and
circulatory systems, ventral view. Scale bars: A, B = 0.5 mm; C, D = 2 mm; E = 1 mm.
Fig. 2. A. Parte anteriore del tratto digerente, vista dorsale; B. Parte anteriore del tratto digerente, vista ventrale; C. Apparato digerente, vista dorsa-
le, D. Dettaglio dell'apparato digerente, vista ventrale, E. Apparato escretorio e circolatorio, vista ventrale. Scale: A, B = 0.5 mm; C, D = 2 mm; E =
1 mm.
dium. Whitish kidney formed by two glandular lobes,
adjacent and asymmetrical, presence of supporting tis-
sue of cartilaginous appearance, particularly visible
dorso-anteriorly to the pericardium, dorsal lobe four
times wider than adjacent anterior lobe, appearing as a
long solid mass composed of segments of various sizes,
ventral lobe distinctly less voluminous, composed by a
structure of narrow branching tubules that drain into
two wider branches which are prolonged into the seem-
ingly cartilaginous support of the kidney; nephridial
gland narrow, located in an elongated triangular cham-
ber positioned dorsally to the ventricle and formed
from the supporting tissue with cartilaginous appear-
ance. The nephridial gland itself is formed by elongated
drop-shaped vesicles; renal aperture appears as a nar-
row longitudinal gap. Intestine runs posterior and dor-
sally to the external surface of the kidney.
Reproductive system (Fig. 3A-C)
Female (Fig. 3A)
1 32 Apical gonad, partially pigmented in black externally.
oviduct translucent and difficult to see, except in its
palliai portion where it connects to the glandular com-
plex, which is positioned dorsally to the palliai com-
plex. From the proximal to the distal end, the glandu-
lar complex is composed of internal vesicle, albumen
gland, vestibule, seminal receptacle and capsule gland.
Genital pore as a vertical cleft in the distal end of the
capsule gland. Vestibule positioned ventrally between
the seminal receptacle and the albumen gland. Ovi-
duct is usually connected to the glandular complex,
approximately in its middle region, right after the ves-
tibule; alternatively it may be connected posteriorly,
near the internal vesicle. The direct connection be-
tween the vestibule and the internal vesicle suggest
that this latter structure can, maybe, act as a fertiliza-
tion chamber.
Male (Figs IE, 3B, C)
Apical gonad, partially pigmented in black externally,
with an imperceptible vas deferens, seminal vesicle tri-
angular and flat, formed by the curling of thin tubules
positioned behind the columellar muscle. From these
originates a narrow but visible vas deferens that enters
Fig. 3. A. Female palliai reproductive system, ventral view; B, C. Male reproductive system, penis; D. Central nervous system, dorsal view; E. Central
nervous system, right lateral view; F. Central nervous system, left lateral view. Scale bars: A = 1 mm; B, C = 2 mm; D-F = 0.5 mm. Abbreviations: (agl.)
albumen gland, (iv) vestibule, (sr) seminal receptacle, (cgl) capsule gland, (vglc) internal vesicle, (vo) oviduct, (pe) penis, (vd) deferens duct, (pg) parie-
tal ganglion, (rpu) right pedal ganglion, (Ibg) left buccal ganglion, (ribg) right buccal ganglion, (rbg) right buccal ganglion, (sbi) subintestinal ganglion,
(spi) supraintestinal ganglion, (pu) pedal ganglion), (sy) statocyst, (ne) nerve, (rprpg) right propodial ganglion, (Iprpg) left propodial ganglion, (Ipu) left
pedal ganglion, (bg) buccal ganglion, (rc) right cerebral ganglion, (Ic) left cerebral ganglion.
Fig. 3. A. Apparato riproduttivo palleale femminile, vista ventrale; B, C. Apparato riproduttivo maschile, pene; D. Sistema nervoso centrale, vista dor-
sale; E. Sistema nervoso centrale, vista laterale destra; F. Sistema nervoso centrale, vista laterale sinistra. Scale: A = 1 mm, B, C = 2 mm; D-F = 0.5 mm.
Abbreviazioni: (agl) ghiandola dell'albume, (iv) vestibolo, (sr) ricettacolo seminale, (cgl) ghiandola della capsula, (vglc) vescicola interna, (vo) ovidotto,
(pe) pene, (vd) dotto deferente, (pg) ganglio parietale, (rpu) ganglio destro del piede, (Ibg) ganglio buccale sinistro, (rbg) ganglio buccale destro, (sbi)
ganglio subintestinale, (spi) ganglio supraintestinale, (pu) ganglio del piede, (sy) statocisti, (ne) nervo, (rprpg) ganglio destro del propodio, (Iprpg).
the palliai cavity and will originate the prostate. The
latter is positioned dorsally to the palliai complex and
consists of a large involuted tube. From its distal end a
new segment of the vas deferens originates and pene-
trates the head-foot mass posteriorly to the cephalic re-
gion.
Central nervous system (Fig. 3D-F)
Asymmetrical. Left cerebral ganglion substantially larg-
er than the right one. Supra-intestinal ganglion connect-
ed to the right cerebral ganglion by a commissure, sub-
intestinal ganglion connected to the pleural ganglion,
which is a prolongation of the left cerebral ganglion to
which it is partially fused. Right pleural ganglion not
discernible. Each intestinal ganglion originates one
large nerve, the largest of which originates from the
nerve ring. Pedal ganglia larger than the cerebro-pleural
ganglia and positioned almost perpendicularly to them,
apparently connected to the cerebral ganglia by a wide
commissure. Distal extremity ending in four large
nerves. Propodial ganglia partially fused to the pedal 1 33
Anatomy of Olivella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811) (Gastropoda, Olividae), e Panamanlam Pacific species
Ricardo Silvia Absalào & Francisco José Garcia Garcia
ganglia and positioned in their lower (ventral) half in
its internal portion. Each of them originates three
nerves, the external ones being larger. Buccal ganglia
small, almost triangular, and partially flattened dorso-
ventrally, each ganglion originating three nerves, con-
nected to the cerebral ganglia by a thin commissure.
Statocyst immersed in a translucent matrix, positioned
latero-dorsally to the pedal ganglia.
Discussion
The limited amount of anatomical information on the
genus makes it difficult to formulate any kind of com-
parison. However, even considering information not
formally published (Pimenta, 2005), O. volutella has a
stomach-intestinal caecum (herein named gastric cae-
cum) that is unique among the Olividae. The only spe-
cies of the genus which had their digestive systems ana-
tomically studied were O. verreauxi (Duelos, 1857) [= O.
minuta (Link, 1807)] and O. borealis Golikov, 1967, re-
spectively by Marcus & Marcus (1959) and Kantor
(1991); in both cases no similar structure was reported.
Examination of the internal wall of this structure reveals
that it is covered by scars caused by the prolonged con-
tact of mineral particles with the wall. Similar scars are
found in the gizzard of species of the genus Aplysia
(Marcus & Marcus, 1957); however the walls of the
stomach-intestinal caecum are not thickened, and noth-
ing else suggests that it functions as a grinding organ.
Unfortunately all of the dissected individuals had their
stomachs empty, and therefore no inference could be
made concerning the diet of this species. The stomach
in O. verreauxi and O. borealis has an internal cuticular
coating, which is absent in O. volutella. This structure is
usually associated with a strong muscle band surround-
ing the stomach wall, which would suggest a grinding
or mixing action for this organ. However, although the
stomach in O. volutella has the same external muscular
ribbon, it does not have the characteristic internal cu-
ticular coating. This fact, together with the presence of
the gastric caecum, makes the exact modus operandi of
the digestive system a mystery.
Our preliminary observations support the interpreta-
tion of the posterior palliai tentacle as a synapomorphy
of the clade Olivella+Oliva+Olivancillaria+Agaronia (Pi-
menta, 2005). Its morphology may have taxonomic val-
ue at the species level within the genus Olivella. Marcus
& Marcus (1959) reported this same morphological
structure, but represented it in an overly schematic way,
which does not permit a valid comparison. Considering
that the head is quite reduced and therefore does not
have sensory organs, and that even when the animal is
entirely retracted inside the shell the palliai tentacle re-
mains exposed to the exterior (though partially protect-
ed by the channeled suture), it seems reasonable to sup-
pose that it has a sensory function.
The nervous system, in general terms, is similar to that
described by Marcus & Marcus (1959) for O. verreauxi;
1 34 however, there are also several differences. Perhaps the
most obvious difference is the asymmetry seen in O. vo-
lutella, in which the cerebro-pleural ganglia are com-
pletely fused and the left ganglia are significantly larger
than the right ganglia. In O. verreauxi, the ganglia, be-
sides being partially fused, are also equal in size. Mar-
cus & Marcus (1959: pi. 4, fig. 19) clearly showed the
innervation of the statocysts from the cerebral ganglia,
but in our case this was not observed and the statocysts
were in close contact with the pedal ganglia. The
number and arrangement of the nerves that originate
from the pedal ganglia also help differentiate the two
species. While the four nerves originate very close to
each other and to the distal region of the pedal ganglia
in O. volutella, in O. verreauxi there are five nerves equi-
distant from each other and distributed over the entire
external surface of the pedal ganglia. The propodial
ganglia are fused to the pedal ganglia by an ample base,
which suggests a partial fusion between them in both
species. However, in O. volutella there are three nerves,
the internal nerve clearly narrower than the others; on
the other hand, in O. verreauxi, there are four nerves
originating from each propodial ganglion, and the sec-
ond nerve (from the inside) is substantially larger than
the others. Also, there are differences in the buccal gan-
glia of the two species: in O. volutella, besides being
dorso-ventrally flattened, each ganglion originates three
nerves; in O. verreauxi the ganglia are more spherical,
and each originates only two nerves. The large commis-
sures represented in the figures of Marcus & Marcus
(1959: pi. 4, fig. 19) were impossible to observe in O.
volutella.
Clear differences were also observed in the reproduc-
tive system. For example, the presence of an albumen
gland as an external covering to the capsule gland and
of an external sac on the capsule gland in the female
reproductive system; a simple palliai sperm duct, with-
out convolutions; and the connection between the
sperm duct and the palliai cavity in the male reproduc-
tive system in O. verreauxi; while in O. volutella the same
structures are, respectively, a compact mass integrating
a real glandular complex for the albumen gland, ab-
sence of an external sac on the capsule gland, sperm
duct with convolutions, formation of a prostate, and ab-
sence of communication between the sperm duct and
the palliai cavity.
While some of these differences may be attributed to
intrinsic traits of each species, and in the future they
may be useful in studies of comparative morphology
for phylogenetic analysis, it is difficult to distinguish
between these differences and those caused by the use
of different techniques. Marcus and Marcus (1959) fre-
quently used morphological reconstruction from serial
histological sections. In our opinion, this difference in
technique may be particularly critical for the discussion
of the nervous and reproductive systems. In the future,
morpho-anatomical analysis of O. verreauxi will resolve
many questions, and will contribute to establishing a
solid morphological background that will permit the
development of an evolutionary hypothesis for the
group.
Acknowledgements
This project was partially supported by CAPES (Co-
ordenado de Aperfeigoamento de Pessoal de Ensino
Superior do Ministério de Educado) from Brazil
through a postgraduate fellowships to the first author
(RSA).
References
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three new species of Brazilian deep waters Olivetta (Mol-
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Vaught K.C., 1989. A classification of the Living Mollusca. Amer-
ican Malacologist Inc. Melbourn, 195 pp.
Lavoro ricevuto 15 marzo 200')
Lavoro accettato 23 ottobre 2009
135
Anatomy of Olìvella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811) (Gastropoda, Olividae), e Panamaniam Pacific species
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:ili ai fini del lavoro (es. : confini di stato), con le località citate nel testo ben evidenti.
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s.: Tab. 2, Tabb. 3-6). Le abbreviazioni vanno spiegate in didascalia od in Materiale e
etodi. Le tabelle non vanno inserite nel testo, ma salvati come files separati.
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ripts in language other than English, a longer English summary is needed. Abstracts
lould report, in synthesis, the main results and conclusions of the work, not simply aims
id generic statements. The distinctive characters of new taxa can be briefly reported, but
>t full descriptions or diagnoses. Avoid references to publications. A list of key words (not
ore than six) in the same language of the main text is also included in the second page.
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aterial and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements, References,
lower-case, boldface. In taxonomic works, Results are replaced with Systematics. Sec-
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ider Material and methods. Use the standard abbreviations for measure units (e.g. “m",
)t "mt." for metre) and the official Institutional acronyms.
alicize the names of genera, subgenera, species and subspecies but not those of higher
xa. When first mentioned, species and genus names should include authority and year
1 publication. Abbreviation of genus names is allowed but taking care to avoid confusion
nong different genera with the same initial.
alie should be also used for quotations in the original language (within quotation marks),
different from the manuscript language.
ie new taxa must be mentioned for the first time when they are described, except for the
istract. Latin can be optionally used for the taxonomic ranks (e.g. Familia or Family). Di-
¡noses (optional) and descriptions must be given in telegraphic style, whenever possible,
monymies should include only the main references, useful to assess the species identity
.g. based on material examined and well documented records).
c ample of systematic hierarchy and synonymy:
imily Cardiidae Lamarck, 1809
ibfamily Cardlinae Lamarck, 1809
tnus Acanthocardio Gray, 1853
/pe species Cardium aculeatum Linné, 1758)
irdium indicum Lamarck, 1819
¡g. 1A-D, Fig. 2C)
trdium hians Brocchi, 1814: p. 508, pi. 13, fig. 6 (non Spengler, 1799).
rrdium indicum Lamarck, 1819: p. 4.
irdium (Cardium) indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, pi. 10, fig. 4 (type).
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no inviate le bozze, un'unica volta, per via e-mail. Sulle bozze verranno corretti gli errori
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“[in Russian]” should be added.
A careful cross-check between bibliographic citation in the text and reference list should
be made before submitting the manuscript.
Example of citations:
... reported by Richardson & Smith (1965)
... as known in literature (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Michelini & Andriani, 2000)
... the original illustration (Torwald, 1879: p. 56, pi. 2, fig. 5).
Example of references:
Saws C., 1996. Marine Bivalves from off the Southern Iberian Peninsula collected by the
Balgim and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25: 33-100.
Grill B. & Zuschin M., 2001. Modern shallow- to deep-water bivalve death assemblages in
the Red Sea - ecology and biogeography. Polaeogeography, Polaeoclimatology, Palae-
oecology, 168: 75-96.
Boss K.J., 1982. Mollusca, in Parker SP. (ed.), Synopsis and Classification of Living Organ-
isms. Voi. 1. McGrow-Hill, New York: 945-1166.
Carler J.G., Camp8ell D.C. & Campsell M.R, 2000. Cladistic perspectives on early bivalve evo-
lution, in Harper E.M., Taylor J.D. & Crame J.A. (eds), The Evolutionary Biology of the
Bivalvia. Geological Society, London, Special Publications, 177: 47-95.
Vokes H.E., 1980. Genera of the Bivalvia : a systematic and bibliographic catalogue ( revised
and update). Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc., 307 pp.
ILLUSTRATIONS
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The maximum printing size is 17.2 x 26.5 cm. The size of each illustration should be care-
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tifically useless and aesthetically poor results, as well as waste of printing space.
All illustrations are numbered as figures in a single series with Arabic numerals, In the
same order as cited in the text In composite illustrations, lettering of component images
should be made with a sans-serif font, such as Helvetica or Arial, using capital letters 3-5
mm in height. Labels and abbreviations should be in lower-case letters.
Illustrations should be referred to In the text as Fig. or Figs (not Figs.), whereas figures in ano-
ther work are referred to as fig. or figs, as in the example: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figs 3, 5
Images, mounted on black or white background, should be adequately sized, neither smaller
than 4-5 cm, nor excessively large. They should be properly distributed in the available space,
avoiding wide, empty spaces. White or black scale bars can be applied on illustrations.
Maps should be given as line figures, as simple as possible, with the localities cited in the
text clearly indicated.
Illustrations are kept separate from the text. The publication of colour illustrations should be
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TABLES
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plained in the captions or under Material and methods. Tables are kept as separate files,
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CAPTIONS
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quence. They must include: name and authority of the species, origin of the material, real
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scripts in language other than English, an English version of captions must be added.
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of inadvertent mistakes and printer's errors. More extensive alterations will be charged to
the author. Corrections should be returned to the Editor as soon as possible.
Contributors will receive 20 free reprints and a .pdf version of the article. Additional re-
prints may be purchased.
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Indice
Morena Tisselli, Franco Agamennone & Luigi Giunchi
Una nuova specie di Gibberula (Gastropoda: Cystiscidae)
per ¡I Mediterraneo
M. Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forti & Giuseppe Vecchi
La famiglia Cancellariidae Forbes & Fianley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-
Pleistocene italiano: ì generi Bonellitia, Pseudobabylonella n. gen., Admete
e Cancellicula Tabanelli, 2008, con descrizione di tre nuove specie
Gianbattista Nardi
Una nuova sottospecie dì Chondrina megacheilos (De Cristofori Ft Jan,
1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae)
Alberto Cecalupo
Cerithium balletoni n. sp. from Tuamotu Archipelago (French Polynesia)
(Gastropoda, Cerithiidae)
Erminio Caprotti
La metafora dell'ostrica e la condizione umana
Maurizio Sosso, Bruno Dell Angelo & Antonio Bonfitto
Una nuova specie dì Pseudoscilla (Gastropoda, Pyramidellidae)
dal Pliocene della Liguria
Vitaliy Anistratenko, Bruno Dell Angelo, Zoltán Vicián & Olga Anistratenko
First record of Tectura compressiuscula (Patellogastropoda, Lottiidae)
from the Middle Miocene of Hungary
Bret Raines & Mauro Pizzini
Two new Caeeidae from the South-West Pacific Ocean and the "Caecum
insculptum complex" (Caenogastropoda: Rissooidea)
Erminio Caprotti
Osservazioni su Dentalium inacquale Bronn, 1831 (Scaphopoda)
David P. Cilia
On the presence of the alien freshwater gastropod Ferrissia fragilis (Tryon,
1863) (Gastropoda: Planorbidae) in the Maltese Islands (Central
Mediterranean)
Ricardo Silva Absalao & Francisco José Garcia Garcia
Anatomy of Olivello ( Lamprodoma ) volutella (Lamarck, 1811) (Gastropoda,
Olividae), a Panamanian Pacific species
Direttore responsabile: Paolo Crovato
e-mail: paolo.erovato@fastwebnet.it
Coordinamento produzione: Prismi srl, Napoli
Fotocomposizione: Grafica Elettronica srl, Napoli
Stampa: Arti Grafiche Solimene srl, Napoli
Finito di stampare il 30 novembre 2009
ISSN 0394
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bollettino
malaeo
international journal ol malacology
XLV 2009
supplemento 8 Hfcw
Contributi alla teutologia mediterranea - In memoria di Vinicio Biagi
Contributions to Mediterranean teu tito logy - In memory of Vinicio fíiagi
Ed. Giambattista Bello, Sigurd v. Boletzky, Rafael La Perna
QU
yd/
I Mi?:
Autorizzazione del Tribunale di Milano
n. 479 del 15 ottobre 1983
Poste Italiane - spedizione in a.p. - 70°/
Direzione Commerciale - Napoli
novembre 2009 spedizione n, 3/2009
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CONSIGLIO DIRETTIVO 2007-2010
Presidente: Bruno Dell'Angelo Vicepresidente: Mauro Mariani Segretario: Paolo Crovato Tesoriere: Nicola Maio
Consiglieri: Franco Agamennone, Antonio Bonfitto, Enzo Campani, Alberto Cecalupo, Massimo Cretella, Sergio Duraccio, Maurizio Forlì, Alfio Germanà, Giusep-
pe Martucci, Cristina Mazziotti, Morena Tisselli
Revisori dei Conti: Giuseppe Fasulo, Alberto Pingitore
REDAZIONE SCIENTIFICA - EDITORIAL BOARD
Direttore - Editor In Chief: Rafael La Perna
Co-Redattore Ecologia - Co-Editor Ecology: Stefano Schiaparelli, Dip.Te.Ris., Università di Genova
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CITATO NEI: Zoological Record, A.S.F.A. (Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts) e Thomson Scientific Publications (Biosis Previews, Biological Abstracts).
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nale di Nomenclatura Zoologica, pena il rifiuto del manoscritto da parte dell’Editore.
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ORGANIZZAZIONE DEL MANOSCRITTO
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corrispondente, con cui l'Editore manterrà Í contatti.
II titolo deve essere informativo, ma il più possibile breve, scritto in minuscolo, grassetto. Vanno
evitate abbreviazioni. I nomi di rango sistematico elevato vanno riportati tra parentesi.
La seconda pagina contiene un riassunto nella stessa lingua del testo principale. Per i manoscrit-
ti in lingua diversa dall'Inglese, occorre un abstract più esteso del riassunto. I riassunti devono
riportate, in sintesi, i principali risultati del lavoro e le conclusioni, non semplicemente gli scopi o
frasi generiche. I caratteri distintivi dei nuovi taxa possono essere brevemente riportati, ma non
descrizioni o diagnosi estese. Si evitino riferimenti bibliografici. Dopo i riassunti, va riportato un
elenco di parole chiave (non piu di sei), nella stessa lingua del testo principale.
Il testo principale del manoscritto va organizzato in parti distinte, tipicamente le seguenti:
Introduzione, Materiale e metodi, Risultati, Discussione, Conclusioni, Ringraziamenti, Biblio-
grafia, in minuscolo, grassetto. In lavori di tipo tassonomico, la parte relativa alla sistematica
va intitolata Sistematica (in genere sostituisce Risultati). Tìtoli di secondo ordine, quali Descri-
zione, Materiale esaminato, Osservazioni, ecc. sono scritti in testo normale, minuscolo. Si evi-
tino le note a pie' di pagina. Gli Autori sono tenuti ad adottare uno stile chiaro e conciso,
evitando frasi eccessivamente lunghe. È vietato l'uso di termini offensivi o discriminatori.
Tutte le abbreviazioni e gli acronimi usati nel testo devono essere spiegati, possibilmente in
Materiale e metodi. Si usino le abbreviazioni formalizzate per le unita di misura (es. : "m",
non "mt." per metro) e gli acronimi ufficiali per le istituzioni.
Solo i nomi di generi, sottogeneri, specie e sottospecie vanno scritti in corsivo, non quelli dei
taxa di rango più elevato. Alla loro prima citazione, i nomi delle specie e quelli dei generi
devono comprendere il nome dell'autore e l'anno di pubblicazione. È possibile abbreviare i
nomi dei generi, facendo attenzione a che non si crei confusione con generi diversi citati nel
testo con la stessa iniziale.
Il corsivo va usato anche per riportare citazioni nella lingua originale (tra virgolette), se
diversa da quella del manoscritto.
I nuovi taxa devono essere citati per la prima volta quando vengono descritti, ad eccezione del
riassunto. Il Latino può essere usato per indicare il livelli tassonomici (es.: Familia o Famiglia). Le
diagnosi (facoltative) e le descrizioni vanno redatte in stile telegrafico, quando possibile.
L'elenco dei sinonimi dovrebbe comprendere solo i riferimenti principali, utili a garantire
l'identità della specie trattata (per es.: quelli relativi a materiale esaminato dall'Autore o
riferimenti ben documentati in letteratura).
Esempio di gerarchia sistematica e sinonimia:
Family Cardiidae Lamarck, 1809
Subfamily Cardiinae Lamarck, 1809
Genus Acanthocardia Gray, 1853
(type species Cardium aculeatum Linné, 1758)
Cardium indicum Lamarck, 1819
(Fig. 1 A-D, Fig. 2C)
Cardium hians Brocchi, 1814: p. 508, tav 13, fig. 6 (non Spengler, 1799).
Cardium indicum Lamarck, 1819: p. 4.
Cardium (Cardium) indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, tav. 10, fig. 4 (tipo).
CITAZIONI E RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI
Tutte le pubblicazioni alle quali si fa riferimento nel testo, incluse le sinonimie (ma non gli
autori di omonimi), devono comparire nell’elenco bibliografico finale, in ordine alfabetico.
Titoli di riviste e di libri in alfabeti diversi da quello Latino vanno traslitterati, mentre i tito-
li vanno tradotti in Inglese, aggiungendo una nota che indichi la lingua originale, come per
esempio “[in Russo]".
È importante eseguire un attento controllo incrociato fra citazioni bibliografiche nel testo
ed elenco bibliografico, prima di sottoporre il manoscritto.
Esempi di citazioni :
... riportato da Richardson & Smith (1965)
... come noto in letteratura (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Mìchelini & Andriani,
2000)
... l'illustrazione originale (Torwald, 1879: p. 56, tav. 2, fig. 5).
Esempi di bibliografia :
Saws C, 1996. Marine Bivalves from off the Southern Iberian Peninsula collected by the
Balgim and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25: 33-100.
Grill B. & Zuschiw M., 2001. Modern shallow- to deep-water bivalve death assemblages in
the Red Sea - ecology and biogeography. Paiaeogeography, Polaeodimatology, Palaeo-
ecology, 168: 75-96.
Boss K.J., 1982. Mollusca, in Parker S.P. (ed.), Synopsis and Classification of Living Organisms.
Voi. 1. McGrow-FHill, New York: 945-1166.
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tion, in Harper E.M., Taylor J.D. & Crame J.A. (eds), The Evolutionary Biology of the Bi-
valvia. Geological Society, London, Special Publications, 177: 47-95.
Vokes H.E., 1980. Genera of the Bivalvia: a systematic and bibliographic catalogue (revised
and update). Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc., 307 pp.
ILLUSTRAZIONI
Le illustrazioni devono essere di alta qualità, in formato elettronico (.tiff), con una risoluzio-
ne non più bassa di 400 dpi per le fotografie e di 600 dpi per i disegni ed i grafici. Vanno
preparate alle esatte dimensioni di stampa, in formato colonna singola (8,4 cm) o colonna
doppia (17,2 cm). L'area di stampa massima è 17,2 x 26,5 cm. La dimensione delle illustra-
zioni va scelta con attenzione e buon senso, sulla base della complessità e quantità delle
immagini contenute, al fine di ovviare a risultati scientificamente poco utili ed estetica-
mente poveri, oltre allo spreco di spazio di stampa.
Tutte le illustrazioni sono numerate progressivamente, in un'unica serie, con numeri arabi, nello
stesso ordine in cui sono citate nel testo. Nelle illustrazioni composite, le singole immagini vanno
indicate con lettere maiuscole, di altezza pari a 3-5 mm, usando un carattere sans-serif, quale
Helvetica od Arial. Indicazioni ed abbreviazioni sulle illustrazioni vanno in minuscolo.
Le illustrazioni vanno citate nel testo come figure, usando le abbreviazioni Fig. e Figg., come
nell'esempio: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figg. 3, 5. Le illustrazioni in altri lavori vanno ci-
tati come fig. o figg.
Le immagini, montate su fondo nero o bianco, devono avere dimensioni adeguate ad
un'agevole lettura, non più piccole di 4-5 cm, né eccessivamente grandi. Devono essere
Prefazione
Foreword
Questo numero speciale del Bollettino Malacologico è de-
dicato alla memoria di Vinicio Biagi, membro attivo del-
la Società Italiana di Malacologia e teutologo per diletto,
che ha contribuito a colmare il divario fra la ricerca pro-
fessionale e quella amatoriale sui cefalopodi. E opportu-
no sottolineare, pertanto, che gli articoli qui pubblicati
sono stati prodotti sia da ricercatori professionisti che di-
lettanti, in consonanza con lo spirito operativo di Vini-
cio. Tutti questi autori hanno aderito prontamente alla
produzione di un volume per onorare Vinicio, un uomo
che ha contribuito al progresso della teutologia in un pe-
riodo di scarsa attenzione, in Italia, a questa branca della
malacologia.
Questo numero contiene 16 lavori regolarmente valutati
secondo le procedure di accettazione del Bollettino Mala-
cologico. Gli articoli possono essere idealmente raggrup-
pati in cinque sezioni.
La prima, aderente all'approccio di Vinicio alla teutolo-
gia, comprende le segnalazioni di cefalopodi rari, quali
Octopoteuthis siculo, Tremoctopus gracilis, Opisthoteuthis ca-
lypso e una grossa femmina di Histioteuthis bonnellii, non-
ché le osservazioni in situ di cordoni ovigeri di Loligo
forbesii e di un nidamento di Thysanoteuthis rhombus, og-
getto dell'ultimo lavoro scritto da Vinicio (in collabora-
zione con G. Bello), solo pochi mesi prima di venire a
mancare.
Il successivo articolo, connesso al tema dei ritrovamenti
di uova di cefalopodi, è un originale lavoro di metodolo-
gia sul trattamento di uova ed embrioni raccolti nell'am-
biente, che, ancora una volta, è rivolto sia a teutologi
professionisti che amatori.
La sezione sulla teutogeografia include tre lavori che ag-
giornano le conoscenze relative, rispettivamente, al Ma-
re di Catalogna, al Mar di Levante e all'Adriatico centro-
settentrionale. Un quarto lavoro riporta i risultati di una
ricerca sui cefalopodi "larvali" (cioè stadi giovanili pre-
coci) raccolti nel corso di una crociera scientifica in tutto
il Mediterraneo. Nell'ultimo articolo viene discussa la
peculiare distribuzione mediterranea di Bathypolypnts
sponsalis, ottopode di acque profonde.
Due lavori trattano di aspetti comparativi delle strategie
riproduttive dei cefalopodi. Il primo dei due riguarda il
genere Sepietta; l'altro prende in considerazione gli effet-
ti della distribuzione geografica sulla biologia riprodut-
tiva tanto di cefalopodi quanto di pesci ossei.
L'ultima sezione accoglie due articoli relativi aci aspetti
alieutici, rispettivamente sulla distribuzione di Illex coin-
detii ed Eledone moschata e sullo stato complessivo dei
cefalopodi commerciali in Italia.
This special issue of Bollettino Malacologico is dedicated
to the memory of the late Vinicio Biagi, an active member of
the Società Italiana di Malacologia (Italian Malacologi-
cal Society) and an amateur teuthologist who helped in
bridging the gap between the professional and amateur ce-
phalopod research. Thus it is worth mentioning that the
papers included in this issue are by professional and by
amateur scientists: this fact just adheres to Vinicio's spirit.
All these people promptly agreed to take part into the vol-
ume to honour Vinicio, a man that contributed to the ad-
vancement of teuthology in a period of oblivion of this ma-
lacological branch in Italy.
This issue contains 16 papers which were subjected to and
evaluated by the standard procedure for acceptance of Bol-
lettino Malacologico. They may be ideally grouped into
five sections.
The first one, fitting Vinicio's approach to teuthology, in-
cludes records of rare cephalopods - Octopoteuthis sicula,
Tremoctopus gracilis, Opisthoteuthis calypso, and a
large female Histioteuthis bonnellii, - and observations
in situ of egg masses 0/ Loligo forbesii, and Thysanote-
uthis rhombus. The latter is the subject of the very last
paper written by Vinicio (together with G. Bello), just few
months before passing away.
Related to findings of cephalopod eggs there is an original
methodology paper about the treatment of collected eggs
and embryos that, again, refers to both professional and
amateur teuthologists.
The section on teuthogeography contains three papers that
update the knowledge about the Catalan Sea, the Levant
Sea, and the Central-North Adriatic Sea, respectively. A
fourth paper reports the results of a survey on "larval", i.e.
early juvenile, cephalopods collected during an oceano-
graphic cruise throughout the Mediterranean. Another one
discusses the intriguing distribution in the Mediterranean
of the deep octopus Bathypolypus sponsalis.
Two papers deal with comparative aspiects of cephalopod re-
productive strategies. The first one concerns the genus
Sepietta; the other one surveys hozo geographical distribu-
tion affects the reproductive biology of both cephalopods
and bony fishes.
The last section accommodates two fishery-related papers,
pertaining to the distribution of Illex coindetii and Ele-
done moschata and the overall status of commercial ce-
phalopods in Italy, respectively.
The Società Italiana di Malacologia is deeply acknowl-
edged for agreeing promptly and enthusiastically to the
project to dedicate a special issue of Bollettino Malaco-
logico to the memory of Vinicio Biagi. Spicciai thanks are
Prefazione / Foreword
Si ringrazia di cuore la Società Italiana di Malacologia per
la pronta ed entusiastica adesione al progetto di dedicare
un numero speciale del Bollettino Malacologico alla me-
moria di Vinicio Biagi. Un ringraziamento speciale è do-
vuto a Paolo Crovato, Editore Tecnico della rivista, per la
notevole disponibilità e per l'atteggiamento comprensi-
vo nei vari stadi del processo di pubblicazione. Infine,
ma non di meno, esprimiamo gratitudine verso i referee,
che cortesemente si sono fatti carico della revisione dei
manoscritti, e verso Denise Milizia per la revisione della
lingua inglese di diversi articoli.
Concludiamo chiedendo scusa a tutti gli Autori che han-
no fornito un contributo a questa realizzazione per il suo
considerevole ritardo, causato pure da motivi indipen-
denti dalla nostra volontà. Ci piace pensare che, comun-
que, Vinicio ne sarà contento.
Giambattista Bello, Rafael La Perna
addressed to Paolo Crovato, Technical Editor of the Journal,
for his sympathetic attitude during the various stages of the
publication processes. Last but not least, we express our
gratitude to the referees, who kindly undertook the task of
reviewing the manuscripts, and to Denise Milizia for re-
viewing the English language of several papers.
We must apologize to all the Authors who contributed to
this volume for the long time elapsed, due to several rea-
sons, some of which beyond our control. We like to think,
anyway, that Vinicio will appreciate it.
Giambattista Bello, Rafael La Perna
2
In onore di Vinicio Biagi In honour of Vinicio Biagi
(1936-2004) (1936-2004)
La zoologia, in generale, zoologia marina inclusa, ha
sempre tratto profitto dalle attività dei ricercatori per di-
letto, perlopiù interessati a determinati gruppi di animali.
La malacologia ne costituisce un brillante esempio, alme-
no per quanto riguarda i molluschi conchigliati; infatti,
molti collezionisti di conchiglie hanno fornito un impor-
tante contributo alla conoscenza di gasteropodi, bivalvi,
scafopodi e poliplacofori. Se paragonati ai molluschi do-
tati di guscio, i cefalopodi coleodei sono in massima parte
così evidentemente privi di conchiglia da attirare di rado
l'attenzione dei collezionisti - gli ossi di seppia sono in-
dubbiamente interessanti, ma troppo fragili per soddisfa-
re il collezionista di conchiglie medio! Un serio collezio-
nista di cefalopodi ha da concentrarsi sui tessuti molli
dell'animale; deve, in altre parole, vedersela con quella
"parte sporca" che la maggioranza dei collezionisti butta
via. Per diventare un collezionista di cefalopodi esperto,
sono necessarie solide competenze zoologiche di base.
Vinicio Biagi era farmacista e naturalista marino dilet-
tante. L'amore per il mare e per le sue creature, nonché
per i pescatori che sul mare si guadagnano da vivere,
l'aveva spinto a osservare e studiare attivamente la vita
nel mare, i prodotti della pesca commerciale, le tradizio-
ni di pesca e quant'altro connesso. A testimonianza di
tale attività, ci sono 25 articoli scientifici, sei libri e decine
di articoli pubblicati in riviste di pesca sportiva.
La preparazione scientifica del farmacista aveva consen-
tito a Vinicio di divenire una sorta di zoologo. Le sue
pubblicazione nell'ambito della biologia marina rifletto-
no sia la cultura scientifica, sia il fondamentale entusia-
smo del naturalista da campo. Il settore preferito di Vini-
cio era la malacologia - è stato per lungo tempo membro
della Società Italiana di Malacologia - e, soprattutto, la teu-
tologia; una metà della produzione scientifica (13 artico-
li e un libro) è, infatti, dedicata alla classe Cephalopoda.
Grazie alla sua vicinanza al mare e all'attenzione presta-
ta ai relativi accadimenti, una gran parte dei risultati da
lui pubblicati concerne avvenimenti occasionali di spiag-
giamenti (3, 5) e catture (1, 2, 4, 8, 9). Percorrendo la costa
dopo le tempeste, riusciva a raccogliere animali spiag-
giati di fresco, talora anche esemplari pressoché vivi di
specie rare come Argonauta argo, Ommastrephes bartramii,
Thysanoteuthis rhombus e Tremoctopus violaceus. Questo
metodo di "caccia" ai cefalopodi eventualmente dispo-
nibili gli consentiva di eludere gli svantaggi derivanti
dalla raccolta tardiva degli esemplari, come invece acca-
de alle persone munite di scarse conoscenze sulla con-
servazione di materiali biologici delicati. Molte delle fo-
tografie a colori da lui scattate su cefalopodi ancora vivi
Zoology in general , hence also marine zoology, has always
taken advantage of the activities of amateur researchers -
e.g., those familiar with a special group of animals. Mala-
cology is a brilliant example, at least as far as conchifer
molluscs are concerned; indeed, many shell collectors have
made important contributions to the knowledge of gastro-
pods, bivalves, scaphopods, and polyplacophorans.
Compared to shelled molluscs, most coleoid cephalopods ap-
pear so utterly “ shell-less " that they rarely attract the at-
tention of shell collectors - cuttlebones are certainly inter-
esting, but too frail to make an average shell collector hap-
py! To be a serious cephalopod collector, one has to focus on
the soft parts of the animal, in other words one has to cope
with the “messy parts " that most shell collectors zvould
throw away. To become a competent cephalopod collector
requires a great deal of zoological background knowledge.
Vinicio Biagi was a pharmacist and an amateur marine
naturalist. His love for the sea and its creatures, as well as
for the fishermen who earn their living at sea, led him to
actively observe and study marine life, commercial fishery
catches, fishing traditions and the like. Testimony to such
an activity are found in his 25 scientific papers, six books,
and dozens of articles published in sport fishing popular
magazines.
As a pharmacist, Vinicio had the scientific background ena-
bling him to become a quasi professional zoologist. His pub-
lications in marine biology reflect both his scientific culture
and the basic enthusiasm of a field naturalist. Vinicio’s fa-
vourite field was malacology - he was a long-standing
member of the Società Italiana di Malacologia - and
mainly teuthology; in fact half of his scientific production
(13 papers and one book) is devoted to the class Cephalopo-
da. Because of his closeness to the sea and his attention to
“ what's going on " there, most of his published results fo-
cused on occasional occurrences of strandings (3, 5) and
captures (1, 2, 4, 8, 9). Through beach collecting after
storms he found whole animals cast ashore - sometimes
rare specimens such as live Argonauta argo, Ommast-
rephes bartramii, Thysanoteuthis rhombus, Tremoc-
topus violaceus. This way of “targeting" the cephalopods
that might turn up allowed him to avoid all the pitfalls of
delayed recovery of specimens (e.g., by people knowing lit-
tle or nothing about conservation of fragile material). Most
of his colour photographs showing live or freshly discovered
dead specimens give an almost life-like impression of the
animals. Subsequent operations of fixation and preserva-
tion were always done with great care - an essential start-
ing condition for later curatorial work.
A peculiar source of information was the correspondence he
In onore di Vinicio Biagi (1936-2004) / In honour of Vinicio Biagi (1936-2004)
o morti da poco documentano in modo essenziale la loro
apparenza in vivo. Così, pure le successive operazioni di
fissazione e conservazione, eseguite con diligenza, risul-
tavano essenziali per le ulteriori procedure curatoriali.
La corrispondenza da lui intrattenuta, in qualità di redat-
tore di ima rubrica della rivista Pesca in mare, con pescatori
diportisti che gli inviavano notizie e fotografie di animali
insoliti o di loro parti, costituiva una fonte particolare di
informazioni. Due articoli scientifici di Vinicio, infatti, si
basano su eventi registrati in foto: l'unica segnalazione per
il Mediterraneo di un enorme esemplare di Megalocranchia
sp. (13) e il ritrovamento di un nidamento di Thysanoteu-
this rhombus (14; pubblicato postumo in questo numero
speciale). È opportuno sottolineare che, senza l'interme-
diazione di Vinicio fra il mondo profano e quello scientifi-
co, le informazioni di questo tipo si sarebbero perse.
Vinicio, comunque, aveva partecipato anche a ricerche
regolari, come la revisione della collezione di cefalopodi
Targioni-Tozzetti conservata presso La Specola (Museo di
Zoologia dell'Università di Firenze) (7), la definizione
della distribuzione dei cefalopodi nel Tirreno settentrio-
nale (6) e le osservazioni sulle migrazioni verticali dei
sepiolidi (10). I risultati di una ricerca a lungo termine
sulla storia e il folclore della pesca tradizionale dei cefa-
lopodi sono confluiti nella pubblicazione di un articolo
(11) e di un libro originale (12).
Uno sguardo alla carriera trentennale di ricercatore per
diletto di Vinicio consente di apprezzare la trasformazio-
ne progressiva da raccoglitore di conchiglie e cefalopodi
a raccoglitore e divulgatore di informazioni.
L'esame della produzione scientifica e parascientifica di
Vinicio, tuttavia, non ci racconta l'intera storia dell'attivi-
tà teutologica di quest'uomo. Vinicio era un attento ed
entusiasta comunicatore, un arguto toscano) che convo-
gliava la scienza ai profani mediante un italiano ricco e
fortemente tinto di ironia, come possiamo notare nelle
pagine di riviste divulgative, agendo in Italia, un Paese
dove la cultura scientifica è ritenuta inferiore a quella ar-
tistica e letteraria; un Paese dove la divulgazione di argo-
menti scientifici è troppo spesso fatta da giornalisti igno-
ranti delle scienze. Grazie alla sua umanità era capace di
comunicare con gli altri uomini, fossero essi rappresen-
tanti del mondo accademico o della gente comune. Ave-
va così costruito una rete attraverso cui fluivano le infor-
mazioni teutologiche, beneficiando al contempo il ricer-
catore e il profano. Vinicio, inoltre, ha rappresentato un
punto di riferimento per giovani aspiranti teutologi ita-
liani, in un periodo in cui virtualmente nessun ricercato-
re italiano lavorava sulla sistematica, sull'ecologia e sulla
distribuzione dei cefalopodi. Tanto le pubblicazioni scien-
tifiche quanto la sua attività evidenziano come Vinicio
fosse particolarmente interessato ai cefalopodi mediter-
ranei. E, pertanto, piuttosto confacente che un volume da
dedicare alla sua memoria abbia per oggetto la teutofau-
na del Mediterraneo e incoraggi gli interessati a tale te-
matica a seguire l'esempio di Vinicio. Siamo grati alla
Società Italiana di Malacologia per l'ospitalità concessa a
questo numero dedicatorio del Bollettino Malacologico.
had, as the associate editor of a section in the popular mag-
azine Pesca in mare, with sport fishermen who sent him
news and photographs of unusual animals or parts of them.
Tivo of Vinicio's papers are based on events recorded by
photos, such as the unique Mediterranean occurrence of a
very large specimen of Megalocranchia sp. ( 13), and the
finding of an egg mass of Thysanoteuthis rhombus (14;
published posthumously in this special issue). It is worth
noting that without Vinicio's intervention between the lay
and the scientific world, this sort of information would have
been lost.
However, Vinicio also took part in regular research. Thus
he contributed to the revision of the Targioni-Tozzetti' s ce-
phalopod collection in La Specola - the Zoology Museum
of Florence University - (7), the definition of the cephalo-
pod distribution in the northern Tyrrhenian Sea (6), and
observations on sepiolid vertical migrations (10).
Residís of his long-time research on traditional cephalopod
fishery, its history and folklore, led to the publication of a
paper (11) and an original book (12).
Looking back at the thirty years of Vinicio's amateur-scien-
tist career, one realizes his gradual transformation from a
shell and cephalopod collector to an information collector
and disseminator.
Indeed the examination of Vinicio's scientific and para-sci-
entific literature does not tell the whole story of this man's
teuthological activity. He was a communicator a witty Tu-
scan who used a rich irony-hued Italian language to convey
science to lay people - for instance through the pages of
popular magazines in Italy, a country, where the scientific
culture is deemed a minor one compared to art and litera-
ture; a country where the popularization of scientific mat-
ters is too often led by journalists ignorant of science.
Thanks to his humanity Vinicio was capable of communi-
cating to his fellows men, whether they were members of
the academic world or common people. In this way he built
up a network through which pieces of teuthological infor-
mation flowed for the benefit of both the scientist and the
layperson. Moreover, Vinicio represented the reference
point for a few young Italian would-be-teuthologists at a
time when virtually no Italian scientist ivas working on the
systematics, ecology and distribution of cephalopods.
It appears from both his papers and his activity that Vinicio
was particularly interested in the Mediterranean teutho-
fauna. It is therefore befitting for a volume dedicated to his
memory to focus attention on the cephalopod fauna of the
Mediterranean, and to encourage people interested in the
subject to follow Vinicio's example. We are very grateful to
the Società Italiana di Malacologia for hosting this memo-
rial issue of the Bollettino Malacologico.
Giambattista Bello, Sigurd v. Boletzky
4
Giambattista Bello, Sigurd v. Boletzky
Pubblicazioni teutologiche di Vinicio Biagi
Vinicio Biagi's cephalopod papers
1. Biagi V., 1978. Sul rinvenimento e la cattura di un esem-
plare vivente di Argonauta argo L. femmina nel Golfo di
Baratti (Piombino) e osservazioni sull'animale vivente in
acquario. Conchiglie, 14: 119-134.
2. Biagi V, 1980. Sul rinvenimento e la cattura di un esem-
plare vivente di Ocijtoe tubercolata (Raf.) femmina (Cepha-
lopoda-Octopoda) nelle acque del Canale di Piombino. Bol-
lettino Malacologico, 16: 41-52.
3. Biagi V, 1981. Su uno spiaggiamento di cefalopodi (Ot-
topodi) verificatosi sul litorale di Piombino nel corso della
grande "Tempesta africana" del dicembre 1979. Bollettino
Malacologico, 17: 165-176.
4. Biagi V., 1982. Sul rinvenimento di un giovane esemplare
di Thysanoteuthis rhombus Troschel (Cephalopoda-Teuthoi-
dea) in acque elbane. Bollettino Malacologico, 18: 137-144.
5. Biagi V., 1984. Spiaggiamenti di cefalopodi sulla costa
livornese. Quaderni del Museo di Storia Naturale, Livorno, 5:
99-115.
6. Belcari P, Biagi F., Biagi V, De Ranieri S., Mori M. &
Pellegrini D., 1986. Observations about cephalopods dis-
tribution in the northern Tyrrhenian Sea. Rapports et procès-
verbaux des réunions de la Commission internationale pour
V exploration scientificjue de la Mer Mediterranée, 30 (2): 246.
7. Borri M., Mannini R, Volpi C. & Biagi V., 1988. Cephalo-
pod molluscs from the Mediterranean in the Adolfo Tar-
gioni Tozzetti collection. Oebalia, 14: 21-32.
8. Biagi V., 1990. Cattura di un grande esemplare di Ommast-
rephes bartramii (Les.) (Cephalopoda Teuthoidea) nel Ca-
nale di Corsica. Bollettino Malacologico, 26: 125-130.
9. Biagi V. & Bertozzi A., 1992. Presenza stagionale di Trem-
octopus violaceus Delle Chiaje, 1830 (Cephalopoda Octopo-
da) nel Mare di Piombino (LI). Bollettino Malacologico, 28:
47-54.
10. Bello G. & Biagi V., 1995. How benthic are sepiolids? Bul-
letin de l'Institut océanographique , Monaco, n. spéc. 16: 57-61.
11. Biagi V., 1997. Tecniche artigianali e attrezzi impegnati nella
pesca dei Cefalopodi nel mare di Piombino dal 1 900 ai giorni nos-
tri. Stamperia comunale, Piombino, 5 pp.
12. Biagi V., 1997. Polpi, seppie, e totani nel mare di Piombino
e dell'Isola d'Elba. Editore Bandecchi e Vivaldi, Pontedera,
131 pp.
13. Bello G. & V. Biagi, 1999 - A large cranchiid squid (Cepha-
lopoda: Teuthoidea) caught in the Mediterranean Sea. Bol-
lettino Malacologico, 34: 69-70.
14. Biagi V. & G. Bello, 2009. Occurrence of an egg mass of
Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda: Teuthida) in the
Straits of Messina (Italy), locus typicus of the species. Bollet-
tino Malacologico, 45 (suppl.): 35-38.
5
In onore di Vinicio Biagi (1936-2004) / In honour of Vinicio Biagi (1936-2004)
In memoriam
Vinicio Biagi (1936-2004)
In memoriam
Vinicio Biagi (1936-2004)
Vinicio Biagi nacque a Campi-
glia Marittima. Laureato in
farmacia ha svolto la sua atti-
vità a Venturina nella farmacia
di sua proprietà.
Grande appassionato di studi
classici, la profonda conoscen-
za dei classici greci e latini e
soprattutto di Dante (sapeva a
memoria quasi tutta la Divina
Commedia), ha sempre carat-
terizzato il suo modo di espri-
mersi pieno di colta aneddoti-
ca e citazioni.
Oltre che membro della Socie-
tà Italiana di Biologia Marina,
era membro della Società Ita-
liana di Malacologia dalla sua
costituzione e della Società Ita-
liana di Scienze Naturali.
Collaborava dalla metà degli
anni 70 col Gruppo Malacolo-
gico Livornese e numerose so-
no le sue pubblicazioni sui
"Quaderni del Museo di Storia Naturale di Livorno".
Giornalista Pubblicista dal 1987, aveva svolto una inten-
sa attività divulgativa con alcune riviste del settore
scientifico naturalistico, aveva collaborato per molti anni
con la rivista "Pesca in mare".
Moltissimi sono i suoi articoli apparsi sul quotidiano "Il
Tirreno" ogni qualvolta fosse richiesta la sua consulenza
su un fatto di cronaca locale riguardante la pesca o avvi-
stamenti di specie marine poco note.
Per la sua grande conoscenza della lingua italiana aveva
redatto, la voce "Rete da pesca" per l'Istituto dell'Enci-
clopedia Treccani.
Numerosi i suoi scritti ed a Lui si deve una grande messe
di pubblicazioni su segnalazioni di specie di Cefalopodi
dell'areale marino toscano.
Collaboratore con numerosi biologi marini italiani ed
esteri che molto apprezzavano il suo lavoro, non poco ha
contribuito allo sviluppo dell'interesse per la ricerca teu-
tologica in Italia. Questa passione comune ci legava e,
nello sviluppo di tale interesse, trovavo in Vinicio un si-
curo e sempre disponibile punto di riferimento.
Mi piace qui parlare di Lui come lo ricordo, allegro, fan-
tasioso, talvolta scanzonato, ma sempre se stesso, di Lui
voglio tracciare il "ritratto in piedi" di un grande natura-
lista poeta.
Vinicio Biagi was boni in Cam-
pigìia Marittima (Tuscany). He
graduated in Pharmacy and car-
ried on his profession in Venturi-
na (province of Livorno) in his
own pharmacy.
A most passionate devotee of clas-
sical antiquity studies, his deep
knowledge of Greek and Latin
classical literature and, above all,
Dante - he knew by heart most of
the Divina Commedia - charac-
terized at all times his verbal ex-
pression, rich in aphorisms and
quotations.
He had been a member of some
scientific societies for many years :
Società Italiana di Malacologia
(Italian Malacological Society)
shortly after its creation, Società
Italiana di Biologia Marina
(Italian Society of Marine Biolo-
gy), Società Italiana di Scienze
Naturali (Italian Society of Nat-
urai Sciences). He had taken part in the Gruppo Malaco-
logico Livornese (Leghorn Malacological Group) since the
middle of the '70s and published several papers in the Quad-
erni del Museo di Storia Naturale di Livorno.
As a pubblicista (a free-lance member of the press) since 19S7
he worked intensely in popularazing marine science in nature
magazines. He also cooperated for many years to the sport fish-
ing magazine Pesca in Mare and wrote very many articles for
the daily newspaper II Tirreno every time some notable event
happened in the local fishery as well as in the marine environ-
ment, such as the occurrence of unusual creatures.
Because of his deep knowledge of the Italian language he set up
the entry Rete da pesca (Fishing net) for the Istituto
dell'Enciclopedia Treccani (the official Italian Encyclopae-
dia). Many pieces are his own writing. They include several
papers on records of Tuscany district cephalopods.
He collaborated with several Italian and foreign marine biolo-
gists who much appreciated his work and contributed to a great
extent to increase the awareness of teuthological research in It-
aly. In developing such a passion, that both of us shared, I found
in Vinicio a definite and always welcoming reference point.
I would like to talk about Vinicio Biagi the way I remember
him: good-humoured, fanciful, unconventional at times, but
always very much himself; I will draw an upstanding portrait
of Him as a great poet-naturalist.
In memoriam. Vinicio Biagi (1936-2004) / In memoriam. Vinicio Biagi (1936-2004)
"Vorrei poter vedere un giorno anche grandi entomologi pro-
fessionisti incontrare i dilettanti per cercare farfalle correndo
insieme di fiore in fiore" così esordì a Livorno Vinicio alla
presentazione del libro "I Cefalopodi delle coste e
dell'Arcipelago toscano" e affascinò la platea di esperti e
dilettanti con questa immagine così lontana ancora dal
poter essere realizzata.
Profondo conoscitore dell'areale marino toscano sapeva
coniugare al rigore scientifico un sapere pratico e coin-
volgente, vantandosi di quel dilettantismo dotto, di ri-
cercatore alla base, come diceva Lui "di chiara ispirazione
aristotelica” che solo poteva risolvere "la dicotomia tra chi
vive da dilettante esperienze di ricerca e chi di quelle ricerche
vive a livello di impegno professionale e didattico".
Eppure Vinicio era sincero quando riteneva che fosse im-
portante eliminare quella discrasia che divide ancora le
due categorie: gli esperti e i dilettanti che sono unite dal-
lo stesso entusiasmo.
Ma Vinicio Biagi, oltre che essere un naturalista esperto
era un poeta attratto dai sentimenti e così affascinava
l'ascoltatore come quando raccontava di "aver visto un
giorno nelle calme acque dell'Isola d'Elba galleggiare un gran-
de cuore colorato dorato, ruvido e pulsante" ne fu attratto:
era l'Ocythoe tubercolata “una creatura di cui favoleggiava-
no i vecchi pescatori, come di un polpo che si cibava di ricci i
cui aculei finivano con rinfilarsi sotto pelle”.
Ancora il farmacista naturalista e poeta amava raccontare
di un bimbo che "vide qualcosa come un grande scialle di seta
viola galleggiare leggero tra le trasparenti acque del Golfo di Ba-
ratti. Mi chiamò e mi disse: guarda, un polpo con la gonna!" e
Lui sapeva bene che quel polpo era il Tremoctopus violáceas.
Ma a Lui piaceva circondare di fantasia, di magia tutto
quel mondo subacqueo di cui conosceva bene tutti gli
aspetti scientifici, ma che senza la fantasia e il sogno po-
tevano sembrare aridi. Ecco la grande passione scientifi-
ca di Vinicio che diventa poesia, fantasia, arte. Basta ri-
cordare l'affascinante oratoria con cui concludeva una
sua relazione descrivendo l'emozione all'apparire im-
provviso di un cefalópodo ad un subacqueo: “perché quel
che ci ha sempre attirato è quel momento di misteriosa aristo-
cratica bellezza con cui il cefalópodo si presenta a noi da una
dimensione sconosciuta" .
Vinicio ha dedicato tantissimo del suo tempo libero ad
intervistare quei vecchi del posto che avessero qualche
ricordo delle loro attività giovanili. Da qui sono nati i
suoi libri sui pescatori del pesce azzurro, sulla pesca del
tonno, sui vari attrezzi da pesca, piccoli e grandi che ha
raccolti in una interessante collezione.
Proprio per questi suoi interessi, ha collaborato spesso
con la Soprintendenza Archivistica della Toscana e si è
interessato alla vita del "Padule di Ripigliano", un'area
paludosa oggi scomparsa che si estendeva tra Piombino
e Follonica ed allo sfruttamento delle sue risorse, come la
raccolta di erbe e la pesca che vi si svolgeva.
Adesso ci mancheranno le sue ricerche ed i suoi ritrova-
menti, ma ci mancheranno soprattutto la sua amicizia e i
suoi racconti di una vita vissuta sul mare, tra la gente di
mare, di cui era diventato la memoria storica.
"One day I would like to see great professional entomologists
meet amateurs and, running together from flower to flower,
look for butterflies." This way Vinicio, in Leghorn, started his
presentation of the book I Cefalopodi delle coste e dell'Ar-
cipelago toscano, and captured the public of both experts and
amateurs by this image, still so far from becoming reality.
Profoundly knowledgeable about the Tuscan sea, he was able to
bring together the concrete and involving knowledge of the
marine environment and the scientific precision. He used to
boast off the learned amateurism of his basic condition of sci-
ence investigator, "of evident Aristotelian inspiration" as he
defined himself. According to him, such a learned amateurism
was the only way to solve "the dichotomy between the one who
experiences scientific investigations as an amateur and the one
who carries on such investigations as a professional and edu-
cational task." Indeed Vinicio was sincere in considering es-
sential the elimination of the dyscrasia that still keeps apart
the categories of experts and amateurs, though they are joined
by the same enthusiasm.
Besides being an experienced naturalist, Vinicio Biagi was also
a poet moved by feelings and thus used to fascinate the listener
by telling stories such as that of the "colourful, golden, coarse-
surfaced, and pulsating large heart afloat in the still waters of
the Elba Island" that attracted him. It was an individual of
Ocythoe tuberculata "a creature which old fishermen mar-
velled at as an octopus feeding on sea urchins whose spines
ended stuck under its skin."
Also the naturalist- and poet-pharmacist used to enjoy telling
of a child who "saio something like a large violet silk shawl
lightly floating in the transparent waters of the Gulf of Baratti
[Tyrrhenian Sea], He called me and told me: look, an octopus
with a skirt!" Vinicio knew well that that octopus was a speci-
men of Tremoctopus violaceus.
He liked to surround the whole underwater world with imagi-
nation and magic, although he knew well of its scientific as-
pects, but which might look dull without imagination and
dream. It is here that Vinicio' s great scientific passion becomes
poetry, fancy, art. Let us just recall the fascinating eloquence,
at the end of a communication, in describing the emotion expe-
rienced by a diver when a cephalopod suddenly appears: "...
since what always attracts us is that moment of mysterious
aristocratical beauty which the cephalopod comes into our
sight from an unknown dimension."
Vinicio dedicated so much of his spare time in interviewing old
fishermen of his area who held memories of activities of their
youth. Whence originated his books on bluefish fishermen, tu-
na fishery, various fishing gear, small and large, that he had
gathered into an interesting collection.
Thanks to these interests, he often collaborated with the So-
printendenza Archivistica della Toscana (the Archive Su-
perintendency of Tuscany) and became interested in the life of
the Padule di Rimigliano, a swampy area between Piombino
and Follonica (which no longer exists), and to the management
of its resources, such as harvesting of grasses and fishing.
We shall miss his investigations and his discoveries. Most of
all we shall miss his friendship and his tales about his life on
the sea, among people of the sea for whom he had become the
curator of their historical memory.
8
Domenico Capua
Domenico Capua
Boll. Malacol., 45 9-1 1 (suppl. 2009)
On a beached specimen of Octopoteuthis sicula
(Cephalopoda: Octopoteuthidae) in the Strait of Messina
Alberto Villari (E))* & Giovanni Ammendolia*
* Via Villa Contino 30,
98124 Messina, Italy,
villaria@tlscali.it, (E3)
Corresponding Author
* Via C. Pompea 3,
Complesso la Slcilianella,
98124 Messina, Italy
Abstract
In the spring 2005 an alive specimen of Octopoteuthis sicula Rüppell, 1844 was found beached at Punta
Faro (Strait of Messina, Mediterranean Sea). Description and photographs of this specimen, together with
information on the taxon, are reported in this paper.
Riassunto
Nella primavera 2005 si rinveniva spiaggiato vivente un cefalopode ascrivibile per le sue peculiari caratteri-
stiche al genere Octopoteuthis Rüppell, 1844. Dalle caratteristiche morfologiche, che rispecchiavano perfet-
tamente la descrizione originale della specie, e a seguito della comparazione con le specie congeneri illustra-
te in letteratura, si classificava l'individuo come Octopoteuthis sicula Rüppell, 1844. Si forniscono alcune
notìzie sul taxon, una descrizione e foto dell'esemplare.
Key words
Cephalopoda, Octopoteuthis sicula, Mediterranean, Strait of Messina, washed ashore.
Introduction
The Strait of Messina has been known since Homeric
times for its powerful tidal currents which alternatively
flow southwards and northwards. The latter causes an
upwelling of deep waters, which carries bathyal organ-
isms towards the surface and traps them between the
water eddies caused by the current. Under particular me-
teomarine conditions, as when the scirocco, a south-east-
erly wind, blows, these organisms are dragged and
beached along the north coast of Messina, east side of the
Strait. This phenomenon is well known to the scientific
community. Mazzarelli (1909) published a systematic
study of the species living in deep waters and beached in
the Strait of Messina. Cephalopods of the Strait have been
dealt with by Bendar et al. (1983), with an exhaustive his-
torical and bibliographical review. The finding of a speci-
men of Octopoteuthis sienta Rüppell, 1844 (Teuthida: Octo-
poteuthidae) stranded on the Sicilian coast of the Strait is
documented in the paper by Bendar et al. (1983).
The Octopoteuthis genus is characterised by the absence
of tentacles in subadults and adults; the tentacles are
present in the juvenile stages and are gradually lost dur-
ing the ontogenetic development.
The taxonomic history of this species is controversial
and, in our opinion, not yet completely clarified. We be-
lieve that much of the taxonomic confusion and identifi-
cation discrepancies results from the fact that the original
description of O. sicula is reported in a letter, written in
Italian and sent by Rüppell to Cocco in 1844. In the same
year this letter, containing the description of the relevant
species, was submitted for publication to the scientific
magazine Giornale del Gabinetto Letterario di Messina, pre-
viously named II Maurolico, published in Messina. This
magazine had a brief life and was almost unknown to
the contemporary naturalists. According to Rüppell
(1844), the actual discoverer of this new cephalopod spe-
cies was Krohn, a zoologist also operating in Messina.
Krohn (1845) ascribed this species to the genus Octopodo-
teuthis [sic!] Rüppell, 1844, but later he transferred it to
his newly established genus Veranya (Krohn, 1847). Such
a taxonomic error became repeated in all subsequent lit-
erature until Roper et al. (1969) corrected it. Verany (1851)
contains a description of this species, whereas the maga-
zine name is wrongly quoted, viz. Giornale di Gabinetto di
Messina [sic!]; also the publication date is wrongly cited.
Most subsequent authors knew this species thanks to Ve-
rany's work and therefore their references to the original
Riippell's paper contain the wrong magazine name and/
or publication date - e.g. Jatta (1896) in his description of
a specimen kept in the Zoological Station in Naples er-
roneously mentioned the year 1845 as the species publi-
cation date. In order to avoid such discrepancies, Ficalbi
(1899) re-published Riippell's full original article with an
interesting foreword .
Pfeffer (1912) considered two forms of O. sicula : a Medi-
terranean one and an Atlantic one; he did not mention
the presence of any photophores. Grimpe (1922) reported
two subspecies, namely Octopodoteuthis sicula mediterra-
nea, and Octopodoteuthis sicula atlantica, without any valid
description; therefore these taxa were considered nomina
nuda. Naef (1923) summarised the available information
on this species and described it exhaustively, however
maintaining its nomenclatura! status unchanged.
Roper et al. (1969) in their illustrated key of the Cephalo-
poda families put a definitive firm point on the taxono-
my of the species.
Young (1972) and Young et al. (1999) consider O. sicula a
valid species but mention the presence of photophores
on the mantle of oceanic specimens, which indeed O. 9
Alberto Villar! & Giovanni Ammendolla
Fig. 1. Octopoteuthis sicula, ML = 30 mm. A. dorsal view. B Ventral view.
Fig. 1. Octopoteuthis sicula, ML = 30 mm. A. Vista dorsale. B Vista ventrale.
Sicilia does not possess. Such a fact casts some doubts on
their diagnoses.
Material and methods
The violent south-easterly wind (the scirocco) and fol-
lowing calms that characterized the last days of March
and the beginning of April 2005 caused the beaching of
many bathypelagic species of different phyla along the
Sicilian coast of the Strait of Messina. Among them, the
specimen dealt with herein was found still alive on the
22 April 2005, two days before full moon, on the beach of
Capo Faro (12 km North of Messina), with calm sea and
wind and a northward current.
The squid was photographed after death, before fixation
in 5% formalin. The fixation caused the rapid loss of the
specimen's natural colours, and this strengthens the im-
portance of the images in the present paper. The sample
is kept in the junior author's private collection.
Results
The specimen's total length is 92 mm, mantle length 30
mm, and fin width 48 mm (Fig. 1). The animal body has
1 0 a delicate consistency; it is gelatinous, but not flabby.
hyaline and pinkish-white coloured. The mantle is fairly
separate from the head and provided with wide rhom-
boidal fins, whose tissues are firmer than the mantle. The
fins have rounded edges and are attached to the mantle
without discontinuity, corresponding to type "C" fin at-
tachment of Young et al. (1999). The fins stretch in length
more than two thirds of the mantle length. The mantle is
conical in profile, fairly bulgy in the central part and ends
with a point that extends a little beyond the fins; it is
transparent so that internal organs may be seen through
it. The head is round and its sides are almost completely
occupied by the large oculars bulbs. The round and glob-
ular eyes display an iridescent, dark violet colour. The
small cutaneous prolongation mentioned by Rüppell
(1844) is just detectable. The eight arms have two rows of
small hooks, covered by a muscular hood and with in-
tense-red cromatophores on the tip. No interbrachial
membrane is present. All arms have the same profile; the
dorsal and ventral ones are shorter than the other four,
the brachial formula is: II = III > I = IV. The buccal open-
ing is notably large and surrounded by a membrane. The
siphon is conical and slightly projecting from the mantle.
The whole squid body, except the fins, is covered by very
evident red-brownish cromatophores.
The Capo Faro specimen's morphological characteristics
perfectly fit the original description of Octopoteuthis sicu-
la. In addition, the descriptions of other Octopoteuthis
species available in the literature allowed us to ascribe
our squid to O. sicula.
We report hereafter Rüppell's (1844) original description:
" Essa ha sotto ¡'orbita un piccolo prolungamento cutaneo car-
neo, trenta paja di uncinetti in serie alternate sopra ciascun
tentacolo. Il colore dell'animale vivente è roseo-jalino, l'estremità
dei tentacoli son rosse intense. Nell'animale moribondo i cro-
mofori producono sopra tutta la superfice molte macchiette
rosso-giallastre. La lunghezza totale del corpo e de’ tentacoli è
di due pollici e mezzo, e la massima larghezza trasversale della
natatoia è di quindici linee.” Translation: "[The squid] has a
small cutaneous prolongation below the orbit, thirty pairs
of small hooks in alternate series, along each arm. The
colour of the living animal is pinkish-hyaline, the arm
tips are intensely red. In the dying animal the chromato-
phores produce over the whole body many red-yellowish
spots. The total length of the body and arms is two and a
half inches and the maximum transversal width of the
fins is fifteen lines". One line is 1/16 of an inch and thus
is equivalent to 1.60 mm in the Decimal Metric System.
One inch is equivalent to 25.4 mm. Therefore, the overall
length of Rüppell's specimen was 63.5 mm.
Discussion
As reported in Results, the overall somatic characteris-
tics of our specimen perfectly fit the original description
of Octopoteuthis sicula, the only species of this genus re-
ported in the Mediterranean Sea (Bello, 1986 and 2003).
On the contrary, the specimen does not show the photo-
phores indicated by Young (1972) and Young et al. (1999)
for the Atlantic specimens of the same putative species.
Hence we tend to believe that the species Octopoteuthis
sp. A of Young (1972), deemed a synonym of O. sicula by
this author, belongs indeed to another species.
Following the old findings reported by Riippell (1844),
Krohn (1845), and Pfeffer (1912), the finding of a juvenile
specimen was reported in the Strait of Messina by Berdar
et al. (1983). Octopoteuthis sicula has been collected in the
Sicily Channel at 630-680 m depth (Jereb & Ragonese,
1990). To our knowledge, the last finding in Mediterra-
nean Sea is that reported by D'Onghia et al. (1996) for the
Calabrian coast of the Ionian Sea. Clarke (1966) in his
synopsis provides a list of the captures up to 1966 and
confirms the need to clarify the genus status.
Most Mediterranean records of this cephalopod refer ei-
ther to juveniles or incomplete specimens, i.e. lacking
some anatomical parts, because of the fragility of the tis-
sues. The present finding is particularly interesting be-
cause it allowed the observation of the complete mor-
phology as well as the colour of a living animal. Other
photographs and updated information are found in
Young et al. (1999).
Acknowledgements
We thank Dr. Giambattista Bello for his advice and for the
critical reading of this manuscript. Dr. Adriana Giunta,
director of the Archivio Storico of Messina, for her kind-
ness and patience during our bibliographic research.
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http://tolweb.org/tree?group=Cephalopoda=Octopoteuthi
s&contgroup=Octopoteuthidae#localnav.
Lavoro ricevuto il 2 febbraio 2006
Lavoro accettato il 20 luglio 2009 1 1
References
On a beached specimen of Octopoteuthis sicula (Cephalopoda: Octopoteuthidae) in the Strait of Messina
Boll. Malacol., 45: 13-16 (suppl. 2009)
Notes about colour displays observed in female specimens
of Tremoctopus (Cephalopoda: Octopoda) and their
taxonomic value
Lidia Orsi Relini
Dip.Te.Ris., Laboratori
di Biologia Marina
ed Ecologia Animale,
Università di Genova
Corso Europa 26, 16132
Genova, Italy,
largepel@unige.it
Abstract
The dorsal arms of egg carrying females of Tremoctopus spp. are characterized by autotomic properties fi-
nalized to the protection of the mass of embryos. In case of danger, distal segments of the arms with their
large lateral web are detached; mimicking the presence of eggs, the web exhibits different patterns in Trem-
octopus violaceus and in Tremoctopus gracilis. Such patterns may be used to distinguish the two species, in
the same way as morphological characteristics of the hectocotylized arm of male are used for taxonomical
purposes.
Riassunto
Nell'agosto 2002 una grande femmina di Tremoctopus, che recava i suoi embrioni sulle braccia, fu fotogra-
fata nelle acque di Ponza mentre esibiva una enorme coloratissima tela (membrana interbrachiale) con
complessi disegni. Dopo lo studio della letteratura sui rari eventi simili documentati con immagini sia nel
Mediterraneo, sia in acque piu remote, la femmina fu riconosciuta come Tremoctopus gracilis, una specie
indopacifica. Infatti i disegni della tela possono mostrare: a) in T violaceus, grosse macchie rotonde con
scarsi disegni di contorno; b) in T gracilis, serie di chiazze che formano grappoli disposti trasversalmente ri-
spetto all'asse longitudinale del braccio. La distinzione delle due specie consentiva di tracciare l'arrivo attra-
verso il canale di Suez sia dell'esemplare di Ponza, sia di reperti avvenuti in acque istriane fin dagli anni '30
dello scorso secolo. Questa nota presenta l'iconografia utilizzata per la classificazione, riportata in studi
anteriori, e fotografie più recenti di individui di T. gracilis, ottenute in ambiente naturale di giorno e di notte,
rispettivamente a Ponza e nel Mar Rosso. Le braccia dorsali delle femmine di Tremoctopus, con la tela che le
circonda, formano un apparato difensivo, finalizzato non semplicemente alla protezione della femmina
stessa, ma in modo specifico a quella del grappolo di embrioni. Le loro capacità di autotomia corrispondono
a quelle del braccio ectocoti lizzato del maschio dello stesso genere, mentre il disegno attira l'attenzione del
potenziale predatore su un grappolo che si ingrandisce mentre si allontana.
Key words
Cephalopoda, Tremoctopus gracilis, Tremoctopus violaceus, adult female taxonomy, colour patterns.
Results and discussion
During August 2002 a large egg-carrying female of Trem-
octopus sp. was observed and photographed in the coast-
al waters of Ponza island, in the Tyrrhenian Sea (Bellus-
cio et al., 2003).
The specimen exhibited a remarkable series of vivid col-
ours such as blue, red, violet, orange, etc., and the ob-
servers - researchers engaged in biological sampling -
did not attempt to capture it, probably because they were
satisfied with the wonderful sight they were document-
ing with their camera (Fig. 1).
Subsequently, on the basis of the available literature
about similar observations on living specimens (Müller,
1852; Kramer, 1937; Voss & Williamson, 1972), the Ponza
specimen was assigned to the species Tremoctopus graci-
lis (Orsi Relini et al., 2004). In fact the comparison of col-
our patterns and distinctive spots exhibited on the dor-
sal arms by egg-carrying females allowed me to recog-
nize two types of display: one, figured by Delle Chiaje
(1830) and described in detail by Müller (1852), on spec-
imens caught in the harbour of Messina (Sicily) (here
shown by the figure from Portmann (1952) on the basis
of a Ligurian specimen, Fig. 2), consisting in a large
round spot, encircled by minor figures, was considered
typical of Tremoctopus violaceus; another one, in form of
transversal bunches of spots figured in a colour table by
Voss & Williamson (1972) was considered typical of T.
gracilis (Fig. 3).
The pattern observed by Kramer (1937) in some Adriatic
specimens (Fig. 4) appeared similar to the latter type. So,
in the same time, a new exotic species of Indopafic origin
was listed among the cephalopods recently immigrated
from the Red Sea (Salman et al., 1999; Salman & Katagan,
2002) and the arrival of this immigrant was traced back
to 67 years earlier (Orsi Relini et al., 2004).
The aim of these brief notes is to show the pictures of the
females colour patterns which, for editorial reasons,
could not be documented in the previous paper (Orsi
Relini et al., 2004); some comments on their possible tax-
onomic use are added.
In a recent taxonomic survey of the genus Tremoctopus
Delle Chiaie, 1830 four species are listed (Mangold et al.,
1996):
Tremoctopus violaceus Delle Chiaie, 1830, type locality:
Mediterranean Sea;
Tremoctopus gracilis (Eydoux & Souleyet, 1852), type lo-
cality: 8°N 106°W (Pacific Ocean);
Lidia Orsi Relini
Fig. 1. The female Tremoctopus of Ponza in the photographic sequence by Conticelli and Pelliciari. Both colour changes and different extensions of the
web can be appreciated; in the lower right corner the egg mass is visible.
Fig. 1. La femmina di Tremoctopus di Ponza nella sequenza fotografica di Conticelli e Pelliciari. Si possono apprezzare sia i cambi di colore sia l'estensione
variabile della membrana interbrachiale; nell'angolo in basso a destra si vede la massa delle uova.
14
Fig. 4. Tremoctopus gracilis figured by Kramer (1937) under the name 71
violaceus.
Fig. 4. Tremoctopus gracilis raffigurato da Kramer (1937) col nome di 71
violaceus.
Tremoctopus gelatus Thomas, 1977, type locality: East
Florida (Atlantic Ocean);
Tremoctopus robsoni Kirk, 1884 (or T. robsonianus as indi-
cated by O'Shea, 1999, who resurrected the name by
Kirk), type locality: New Zealand.
Tremoctopus gracilis, in the revision of the genus by Tho-
mas (1977), was considered a subspecies of T. violaceus.
Later on the separation of the two taxa in terms of spe-
cies was possible on the basis of the structure of their
hectocotylus (Mangold et al., 1996). The use of morpho-
logical patterns of the sexual apparatus for taxonomical
purposes is of widespread use in several animal groups.
In particular, in this genus of cephalopods, the counts of
proximal and distal suckers of the hectocotylus are easily
transformed into a key for species or subspecies identifi-
cation (Thomas, 1977; Mangold et al., 1996).
On the contrary, females have been recognized by less
precise criteria: those of T. gelatus are characterized, as
well as in males, by gelatinous tissues (Thomas, 1977);
those of T. robsoni have exceedingly long and convoluted
distal oviducts (O'Shea, 1999); those of T. violaceus and T.
gracilis are almost indistinguishable in their juvenile
phase (Thomas, 1977). Nesis (1987) suggested that the
chromatic pattern of the web surrounding the dorsal
arms could be used to distinguish the two so similar
forms (in his opinion, subspecies). The same author gave
also evidence to the role of this web as a difensive tool,
by means of the detachment of segments in the process
of autotomy, which Kramer (1937) had previously de-
scribed.
Nesis wrote (1987: p. 84): "Autotomy occurs along a pre-
determined line perpendicular to the axis of the arm. 15
Fig. 2. Tremoctopus violaceus figured by Portmann (1952).
Fig. 2. Tremoctopus violaceus raffigurato da Portmann (1952).
Fig. 3. Tremoctopus gracilis figured by Voss & Williamson (1972) under
the name T. violaceus.
Fig. 3. Tremoctopus gracilis raffigurato da Voss e Williamson (1972) col
nome di 71 violaceus.
Notes about colour displays observed in female specimens of Tremoctopus (Cephalopoda: Octopoda) and their taxonomic value
Lidia Orsi Relini
References
Fig. 5. Tremoctopus sp. in a shot by Goud (1989) in the Red Sea.
Fig. 5. Tremoctopus sp. in una foto di Goud (1989) nel Mar Rosso.
The broken off portion has one sucker and one to three
colored spots. Being deprived of nervous control, it in-
stantly widens up to the size of an handkerchief, and the
bright spots suddendly blazing before predator's eyes
on the transparent membrane distract and probably
frighten the enemy, thus allowing the female to flee".
It may be added that the spots or bunch of spots mimic
the presence of eggs or groups of eggs. As a consequence,
the coloration of the female dorsal arms are not an adap-
tion for the defence of the individual, as generally occurs
in octopuses, but for the defence of the egg mass that the
female is brooding at the base of the dorsal arms. The de-
tached arm segment and its colour display can therefore
be considered as the terminal expression of the female
sexuality, as the hectocotylus, with its own autotomic ca-
pabilities, is the final expression of the male sexuality.
On such a basis, the use of egg-carrying female colour
pattern as a taxonomic tool, albeit till now scarcely used
so far, finds its justification.
In occasion of new records of adult females, in my opin-
ion it is important to pay particular attention to their col-
our pattern. It is not excluded that the description of col-
ours can be completed with notes on the distribution of
bioluminescent tissues. In fact, an occasional nocturnal
underwater record of Tremoctopus " violaceus " occurred in
the Red Sea near Hurghada (Goud, 1989). The animal
could be photographed thanks to its light display. The
species concerned was probably T. gracilis (Fig. 5); how-
ever, as more and more pictures of Tremoctopus are stored
in the internet, the complexity of morphological and
chromatic patterns of this genus gains evidence as well
as the paucity of the present taxonomical categories.
New species seem to be waiting to be recognized.
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Acknowledgements
I wish to thank M. Conticelli, C. Pelliciari, and J. Goud
for the kind permission to use their underwater photo-
graphs in this paper.
16 I thank the Editor's work.
Lavoro ricevuto il 5 ottobre 2005
Lavoro acceltato il 6 luglio 2000
Boll. Malacol., 45: 17-21 (suppl. 2009)
Opisthoteuthis calypso (Cephalopoda: Octopoda) collected
on bathyal bottoms of the northern Tyrrhenian Sea
(western Mediterranean)
Paolo Sartor (El)* & Paola Belcari"
* Centro Interuniversitario
di Biologia Marina
ed Ecologia Applicata
(CIBM), V.le Nazario Sauro
4, 57128 Livorno, Italy,
psartor@cibm.it
(E3) Corresponding
Author
# Dipartimento Scienze
Uomo e Ambiente,
Università di Pisa, Via
Derna 1, 56125 Pisa, Italy
Abstract
The presence of the deep-sea cirrate octopod Opisthoteuthis calypso Villanueva, Collins, Sánchez & Voss,
2002, a recently described species, is reported for the northern Tyrrhenian Sea (western Mediterranean). The
catch was obtained during an experimental haul, on a muddy bottom at 710 m of depth. Morphometric and
meristic parameters of the four specimens caught, two males and two females, fully agree with the diag-
nostic characters of the species. The two males (DML 33 and 54 mm respectively) were sexually mature, with
several spermatophores in the seminal vesicle; the two females (DML 29 and 30 mm respectively) were in
maturation, without any oocytes in the distal oviduct and in the oviducal gland. The ovarian oocyte size
distributions confirm for this species a continuous-spawning reproductive pattern, in contrast to the semel-
parity shown by the majority of incirrate octopods; the stomach contents analysis highlights that predation,
based on hyperbenthic crustacean prey, mainly occurs near the bottom.
Riassunto
Viene segnalata la presenza nel Mar Tirreno Settentrionale (Mediterraneo occidentale) del cefalopode otto-
pode cirrato Opisthoteuthis calypso Villanueva, Collins, Sánchez & Voss, 2002, una specie recentemente
descritta come nuova per questo genere. Sono stati catturati quattro esemplari, due maschi e due femmine,
in una cala effettuata su un fondo fangoso di 710 m, nel corso di una campagna di pesca a strascico speri-
mentale. I dati morfometrici e meristici rilevati su ciascun esemplare sono pienamente in linea con i caratte-
ri diagnostici della specie. I due maschi (LDM 33 e 54 mm) erano sessualmente maturi, con alcune decine di
spermatofore nelle vesciche seminali. Le due femmine (LDM 29 e 30 mm) erano invece in maturazione,
senza ovociti nell'ovidotto distale, né nella ghiandola oviducale. La distribuzione delle taglie degli ovociti
contenuti negli ovari delle due femmine conferma una modalità di deposizione di tipo continuo, contraria-
mente alla semelparità, modalità tipica di quasi tutti gli ottopodi incirrati. I contenuti stomacali hanno rive-
lato la presenza di crostacei soprabentonici, confermando che la predazione da parte di questa specie avvie-
ne per lo più in prossimità del fondo.
Key words
Cephalopoda, Opisthoteuthidae, Tyrrhenian Sea, western Mediterranean.
Introduction
The species of the genus Opisthoteuthis (Cephalopoda:
Octopoda: Opisthoteuthidae) show some distinctive
characteristics among the cephalopods, such as the oval
body compressed along the longitudinal axis, the gelati-
nous consistence and the large interbrachial web, so that
they are popularly called "flapjack" or "pancake devil
fish" (Norman, 2000).
Opisthoteuthis species are cirrate octopods (suborder Cir-
rina Grimpe, 1916) (cf. Sweeney & Roper, 1998), charac-
terised by the presence of cirri on the ventral side of the
arms. Other distinctive features of this genus are two
small fins on the mantle, an internal U-shaped shell with
a groove in its outer surface, suckers of different size in
the arms of males, placed in two enlargement fields and,
in most species, one or more muscular nodules (web
supports) located on the ventral margin of the arms (Vil-
lanueva et al., 2002).
These species, as the other cirrate octopods, live typically
in deep water habitats, but the Opisthoteuthis species
seem to have a shallower distribution (mostly the in
bathyal zone) and are more closely associated to the bot-
tom, being anyhow capable of swimming in the water
column.
Due to their delicate and gelatinous consistency, in many
cases the Opisthoteuthis specimens collected by bottom
trawling are in poor conditions so that it is impossible to
easily detect the species diagnostic characters.
After the revision of the systematics and biology of the
genus Opisthoteuthis (Villanueva et al., 2002) from the At-
lantic waters, with the description of two new species
(O. calypso Villanueva, Collins, Sánchez & Voss, 2002 and
O. hardy Villanueva, Collins, Sánchez & Voss, 2002), to
date five species are known to belong to this genus in the
Atlantic-Mediterranean region: O. agassizi Verrill, 1883,
O. grimaldii Joubin, 1903, O. massyae (Grimpe, 1920), O.
calypso, and O. hardy.
Villanueva et al. (2002) described O. calypso as a new spe-
cies, after a re-examination of specimens coming from
the eastern Atlantic and previously identified as O. agas-
sizi. At the same time they assigned to O. calypso the
Mediterranean specimens previously ascribed to O. agas-
sizi, so that O. calypso is up to now the only Opisthoteuthis
species known to occur in this area. These two species
have different geographical distributions. Opisthoteuthis
Paolo Sartor & Paola Beicari
calypso has been recorded in the eastern Atlantic, from
Ireland to South Africa, and in the western Mediterra-
nean; 0. agassizi is present in the northwestern Atlantic,
mainly in the Gulf of Mexico and the Caribbean region.
The main characters differentiating O. calypso from O.
agassizi are the occurrence in the former species of a sin-
gle muscular nodule (web support) in all the arms, in-
stead of the multiple web supports of O. agassizi. In ad-
dition, the two species can be distinguished from each
other by the total number of suckers in each arm (47-58
in O. calypso, 58-80 in O. agassizi) and by the different ar-
rangement of the enlarged suckers in the arms of males.
The proximal enlargement field affects the suckers from
4 to 11 in O. calypso, those from 5 to 13 in O. agassizi ; the
distal field ranges from sucker 24 to sucker 29 in the
former species, from 23 to 44 in the latter. Moreover, par-
ticularly large suckers in the proximal enlargement field
are present on the third pair of arms of O. calypso, on the
first and fourth pairs in O. agassizi.
Though several biological and ecological aspects of At-
lantic O. calypso have been investigated, such as the re-
productive biology (Villanueva, 1992a) and feeding (Vil-
lanueva & Guerra, 1991), still little information is avail-
able from the Mediterranean, because only a few speci-
mens have been collected in the western sector of the
basin (Morales, 1959, 1962; Villanueva 1992b; Quetglas et
al., 2000; Orsi Relini et al., 2001; Cuccù et al., 2006).
The purpose of this work is to provide information on
the morphometry of four specimens of O. calypso col-
lected on bathyal bottoms of the northern Tyrrhenian
Sea, during an experimental trawl survey, in the year
2000, in order to increase the knowledge on this rarely
caught Mediterranean species.
Material and methods
Four specimens of Opisthoteuthis calypso were collected
on the 28 September 2000, during an experimental trawl
survey, carried out in the northern Tyrrhenian Sea. The
catch was obtained in a daytime one-hour haul, on mud-
dy bottoms of the bathyal zone to the East of the island
calypso was caught.
Fig. 1. Posizione geografica della cala (linea nera) ove è stata catturata
1 8 Opisthoteuthis calypso.
Fig. 2. Left: Oral view of the 54 mm DML male; right: aboral view of the
33 mm DML male. Scale bar = 5 cm.
Fig. 2. Sinistra: lato orale del maschio di 54 mm LDM; destra: lato aborale
del maschio di 33 mm LDM. Scala = 5 cm.
of Pianosa (geographical position: 9°57.03' - 9°55.92' W;
42°26.31' - 42°29.11' N; average depth 710 m) (Fig. 1).
They were sampled by a commercial trawl net routinely
used on local fishing grounds, with a 40 mm cod-end
mesh size (stretched). The trawl was carried out by a
commercial otter trawler (89 gross registered tonnage,
22.5 m overall length, 800 hp engine) based in the har-
bour of Porto Santo Stefano. For further specifications of
the sampling protocol and the sampling gear see De
Ranieri (2003). The animals were measured on board
soon after their capture: dorsal mantle length (DML) to 1
mm; total weight (TW) to 0.1 g. Afterwards, they were
fixed in 10% neutralized formalin and then preserved in
70% ethanol for further analyses.
A macroscopic analysis of each specimen was carried
out, with particular attention to the morphology of the
arms and the size of suckers. Sex and maturity stage of
the gonads were recorded in each individual, according
to the presence or absence of spermatophores in the sem-
inal vesicle and penis in males, and of oocytes in the ovi-
ducal gland and distal oviduct in females. Ovaric oocytes
were measured (to 0.1 mm) by a dissecting microscope
with an ocular micrometer.
Results
The four specimens were in rather good conditions when
collected, without any evident damages (Fig. 2); only the
distal part of some arms was either broken or lacked
suckers. The body was gelatinous, flattened, oval shaped
and displayed two small fins; the arms bore one row of
suckers and two rows of cirri, a distinctive character for
the cirrate octopods. A large interbrachial web envel-
oped the arms throughout their length, except for their
distal ends; the occurrence of an internal U-shaped shell
was detected (Fig. 3). The body was uniformly reddish-
brown coloured.
The mantle cavity analysis showed that the four speci-
mens were two mature males (33 and 54 mm ML, 64.8
and 162 g TW, respectively) and two maturing females
(29 and 30 mm ML, 50.6 and 48.2 g TW, respectively).
The individuals showed all the diagnostic characters re-
Fig. 3. Dorsal view of the shell of the 54 mm DML male. Scale bar = 10
mm.
Fig. 3. Vista dorsale della conchiglia del maschio di 54 mm LDM. Scala =
10 mm.
ported by Villanueva et al. (2002) for O. calypso ; each arm
had a single muscular nodule and the typical number of
suckers. The two males clearly showed the distinctive
arrangement of suckers of O. calypso (Tab. 1); the first
enlarged
suckers
arm
side
proximal
distal
suckers
field
field
DML 54 mm
I
right
4-7
23-25
49
left
4-7
24-25
48
II
right
4-8
24-25
50
left
4-8
24-26
*
111
right
4-8
23-25
48
left
5-9
25
50
IV
right
5-9
23-26
*
left
5-10
24-26
52
DML 33 mm
I
right
5-8
23-25
46
left
5-8
24-25
47
II
right
5-8
23-26
48
left
4-8
24-27
47
III
right
4-9
25
48
left
5-9
25-26
49
IV
right
5-8
**
left
4-8
**
Tab. 1. Position of the enlarged suckers and number of suckers for each
arm of the two males of Opisthoteuthis calypso.
Tab. 1. Posizione delle ventose ingrandite e numero delle ventose di cia-
scun braccio dei due maschi di Opisthoteuthis calypso
Fig. 4. Spermatophores found in the seminal vesicle of the 54 mm DML
mature male. Scale bar = 3 mm.
Fig. 4. Spermatofore trovate nella vescicola seminale del maschio maturo
di 54 mm LDM. Scala = 3 mm.
enlargement field consisted of 3-6 large suckers, started
at suckers 4-5 and ended at suckers 9-10; the second en-
largement field consisted of 1-4 large suckers, started at
suckers 23-25 and ended at suckers 25-27. In both males,
the sucker enlargement of the proximal field was greater
on the arms III. The total number of arm suckers ranged
from 47 to 52 in the males, from 45 to 49 in the females.
The analysis of the male genitals revealed the presence
of oval shaped spermatophores, 1-2 mm in maximum
diameter (Fig. 4), in the seminal vesicle: 40 spermato-
phores in the larger male, 27 in the smaller one.
Many oocytes of very different sizes and at different de-
velopment stages were found in the ovary of the two fe-
males (Fig. 5 A). They were arranged in short strings,
with the largest oocytes placed at the tip of each string.
No oocytes were found in the distal oviduct and in the
oviducal gland of both females. There were 221 oocytes
(size range: 0.1-5 mm) in the 29 mm DML female, 272
(size range: 0. 1-5.6 mm) in the 30 mm DML one. The
oocytes were spherical up to the size of 1 mm, oval at
larger sizes; their surface was smooth up to 2 mm and
then became progressively reticulated; folds were evi-
dent in oocytes larger than 3 mm (Fig. 5 B).
Most oocytes were smaller than 2 mm and accounted for
85% of the total oocytes in the 30 mm DML female, for
73% in the 29 mm DML one. From the size of 2 mm on,
an average of 1-3 oocytes per size class were found in
each female (Fig. 6).
Some stomach contents were present in three specimen,
consisting of remains of amphipods (at least three spec-
Fig. 5. A Oocytes of the 30 mm DML maturing female. B Detail of two
reticulated oocytes of the 30 mm DML maturing female. Scale bar = 5
mm.
Fig. 5. A Oociti della femmina in maturazione di 30 mm B LDM. Det-
taglio di due oociti reticolati della femmina in maturazione di 30 mm
LDM. Scala = 5 mm. 19
Opisthoteuthis calypso (Cephalopoda: Octopoda) collected on bathyal bottoms of the northern Tyrrhenian Sea (western Mediterranean)
Paolo Sartor & Paola Beicari
Fig. 6. Size frequency distribution of the oocytes of the two females (size
class width = 0.2 mm).
Fig. 6. Distribuzione di frequenza di taglia degli oociti delle due femmine
(ampiezza delle classi dimensionali = 0,2 mm).
imens), one mysid, one polychaete, and one copepod,
in all.
Discussion
Opisthoteuthis calypso is a species new to the teuthofauna
of the northern Tyrrhenian Sea, to be added to the 31
species up to now recorded from this area (Beicari & Sar-
tor, 1993; Sanchez et al., 1998). As for the Italian waters,
this species was previously reported from the Ligurian
Sea by Orsi Relini et al. (2001), as O. agassizii, and from
the Sardinian seas by Cuccù et al. (2006). According to
Villanueva et al. (2002) O. calypso, occurs in a wide area
of the eastern Atlantic Ocean and has also been recorded
in other western Mediterranean areas, i.e. the Catalan
Sea (Morales, 1959, 1962; Villanueva, 1992b) and the Bal-
earic Sea (Quetglas et al., 2000), and has been collected
from a wide depth range, 365 to 2,287 m. The species
seems to be rather abundant on the bathyal bottoms of
the south-eastern Atlantic. The findings reported from
this area are frequent also for the upper limit of its bathy-
metric range (400 to 600 m). Catches proceed from both
experimental surveys and commercial fishery, being O.
calypso not infrequently discarded, as a by-catch, by
trawlers targeting large gadiform fish (Villanueva &
Guerra, 1991; Roeleveld et al., 1992).
On the other hand, the records of O. calypso from the
Mediterranean are still occasional and all proceed from
experimental surveys; in addition, most catches come
from trawls on bottoms deeper than 700 m, which are
still poorly investigated. As a matter of fact, a substantial
sampling effort was performed in the last two decades in
a wide Mediterranean area on soft bottoms down to 800
m, within both the international MEDITS and the Italian
GRUND trawl surveys (Relini, 1988; Bertrand et al.,
2002), whereas the only information for deeper bottoms
comes from investigations quite limited in time and
space.
These considerations could lead to the supposition that
in the Mediterranean O. calypso is more abundant in wa-
ters deeper than its usual depth range, where the envi-
20 ronmental conditions are rather stable and probably
more similar to those of its Atlantic habitat. Indeed, O.
calypso seems to be particularly adapted to the deep-sea
environment, a characteristic in common with the other
cirrate octopods, found down to 7,229 m depth (Voss,
1988).
The morphometric and meristic characteristics of the
four specimens of O. calypso described in this study fully
agree with the diagnostic features reported in the new
species original description by Villanueva et al. (2002).
The muscular nodule in the arms was rather apparent in
all the specimens, providing a good diagnostic character
for the species identification. The position of the enlarged
suckers on the arms of males and the counts of suckers
fit the lower limits of the diagnostic ranges for O. calypso
provided by Villanueva et al. (2002). This could be due to
the size of our specimens, ranging from 29 to 54 mm
DML and from 48 to 176 g of TW, that is small to medium
size. Indeed, O. calypso can reach considerable sizes: Vil-
lanueva & Guerra (1991) reported DMLs from 13 to 108
mm and TWs from 4 to 5400 g for specimens caught in
Namibian waters.
The presence of several spermatophores and the evident
enlargement of suckers in all the arms unambiguously
indicated that the two males were sexually mature, even
though the smaller one was lighter (65 g TW) than the
minimum maturity weight (95 g) reported by Villanueva
(1992a).
As for the females, both specimens were in maturation,
according to the absence of oocytes in the terminal part
of the oviduct and in the oviducal gland. They were con-
siderably lighter (48 and 51 g TW) than the minimum
female maturity weight (190 g) (Villanueva, 1992a); also
the maximum observed oocyte size (5.6 mm) was small-
er than that reported for mature females (7.5 mm) (Vil-
lanueva, 1992a). The analysis of the ovarian oocytes size
frequency confirms the continuous-spawning reproduc-
tive strategy for this species, as described by Villanueva
(1992a) for mature individuals of O. calypso collected all
year round in the Namibian waters: the egg production
is continuous throughout the mature life span, eggs are
released one or two at one time and a considerable body
growth takes place from the onset of sexual maturity on.
This is the typical reproductive strategy of the genus
Opisthoteuthis as well as of all cirrate octopods (Daly et
al., 1998). On the contrary, for many incirrate octopods
the semelparous reproductive strategy is well known;
females show a limited growth when mature, produce
just a single mass of eggs and die afterwards (Mangold,
1987; Rocha et al., 2001). Probably the continuous spawn-
ing is a fitting strategy in the stable deep-sea environ-
ment.
The stomach contents analysis confirmed a diet based
mainly on suprabenthic crustaceans, as previously re-
ported for O. calypso from Namibian waters (Villanueva
& Guerra, 1991). The terms suprabenthos or hyperb-
enthos is referred to the association of small animals liv-
ing in the water layer close to sea bed, mainly crustacean
amphipods, decapods, mysids and cumaceans. These
organisms are a basic food resource for juveniles of many
demersal species and play an important role in the en-
ergy transfer in the demersal food chains (Mees et al.,
1997).
As previously supposed, this species is probably not
very rare in the Mediterranean waters; in order to in-
crease its catches, a greater sampling effort on bathyal
bottoms is needed.
Acknowledgments
The Authors thank the crew of the trawl vessel "Franc-
esco Padre" (Giovanni, Aldo and Pippo) for the kind col-
laboration during the sampling on board.
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Lavoro accettato il 2(* giugno 2009
21
Opisthoteuthis calypso (Cephalopoda: Octopoda) collected on bathyal bottoms of the northern Tyrrhenian Sea (western Mediterranean)
/
Boll. Malacol., 45 23-26 (suppl. 2009)
On a large specimen of Histioteuthis bonnellìi (Cephalopoda:
Histioteuthidae) caught in the northern Tyrrhenian Sea,
western Mediterranean
Domenico Capua* (El), Paolo Sartor*, Riccardo Sirna°
& Alessandro Voliani5
* Via delle Guglie, 7,
57125 Livorno, Italy,
domenlcocapua@vlrgilio.lt
(El) Corresponding
Author
* Centro Interuniversitario
di Biologia Marina ed
Ecologia Applicata, Viale
Nazario Sauro 4, 57128
Livorno, Italy
0 Acquario Comunale
di Grosseto, Viale Porciatti
12, 58100 Grosseto, Italy
5 ARPAT- RIBM, Via
Marradi 1 14, 57126
Livorno, Italy
Abstract
A large temale of the cephalopod Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1 835) was caught by a commercial otter
trawler in the northern Tyrrhenian Sea off the Tuscany coasts, on a muddy bottom at 130 m of depth. This
specimen (dorsal mantle length = 230 mm, total weight = 3,550 g) was the largest recorded up to now in
the Italian waters and probably the largest specimen found in the Mediterranean Sea. About 70,000 im-
mature eggs were estimated to be present in the ovary, ranging from 0.4 to 1 1 mm in diameter (major axis),
with an average value of 0.55 mm. Compared with other findings, in particular with those from the Tuscany
waters, mostly from 300 to 500 m, the depth from where this specimen was collected (130 m) is unusual.
Riassunto
Una femmina di notevoli dimensioni di Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1835) è stata catturata il 30 maggio
2005 al largo delle coste toscane nel Mar Tirreno settentrionale, con rete a strascico, su un fondo fangoso
tra 120 e 140 metri. L'esemplare dopo la cattura si presentava in buono stato di conservazione, anche se
privo delle braccia tentacolari, spezzate nella loro porzione prossimale. L'esemplare (lunghezza dorsale del
mantello di 230 mm, peso totale 3.550 g) è risultato quello piu grande segnalato in acque italiane e, sulla
base delle informazioni esistenti, sembra essere quello di maggiori dimensioni rinvenuto nel Mar Mediterra-
neo. L'ovario, del peso di 18 g, conteneva circa 70.000 oociti, di diametro massimo compreso tra 0,4 e 1,1
mm, con valore medio di 0,55 mm. La distribuzione dimensionale delle uova è apparentemente polimodale,
con una dimensione modale compresa tra 0,5 e 0,7 mm. Le ricerche condotte dal 1985 ad oggi nelle acque
toscane, durante campagne di pesca a strascico sperimentale, hanno permesso di catturare 88 esemplari di
H. bonnellii, di dimensioni inferiori rispetto a quelle dell'esemplare oggetto del presente lavoro, tra 294 e
677 m di profondità, anche se il maggior numero di catture è stato ottenuto tra 400 e 600 m. A questo fa
eccezione una segnalazione per le acque a nord dell'Elba di una femmina di 195 mm LDM e del peso di
3,250 g, catturata alla profondità di circa 100 m durante una battuta di pesca professionale. Questi dati
potrebbero far ipotizzare la presenza di una relazione taglia/profondità per questa specie. Sono ancora po-
che le informazioni disponibili sulla biologia riproduttiva di H bonnellii. I dati raccolti sono stati comparati
con quelli rilevati su una femmina matura (LDM 300 mm) catturata in Atlantico (25,000 uova stimate, con
diametro medio di 2,3 mm) e su una femmina immatura di 195 mm di lunghezza dorsale del mantello
(128.000 ± 32.000 uova comprese tra 0,4 e 1,0 mm, con diametro medio di 0,65 mm). Sulla base di queste
informazioni, nonché del loro aspetto, gli oociti dell'esemplare indagato sono da considerarsi immaturi.
Sembra, inoltre, che in questa specie avvenga una consistente riduzione del numero di uova, passando dagli
esemplari in maturazione a quelli maturi. Questo può essere dovuto sia a fenomeni degenerativi o di riassor-
bimento delle uova, ma anche a decremento numerico dovuto a deposizioni di piu lotti in tempi successivi.
I dati ad oggi a disposizione non permettono ancora di definirne la strategia riproduttiva.
Key words
Histioteuthis bonnellii, Cephalopoda, Tyrrhenian Sea, Tuscany coast.
Introduction
Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1835) was recorded for
the first time in Mediterranean in the year 1834 by Vera-
ny, in the Gulf of Lions, off Nice. The species was de-
scribed the following year by Férussac, which dedicated
it to the Italian naturalist Franco Bonnelli.
The geographical distribution of H. bonnellii is very wide,
even though rather scattered. According to Voss et al.
(1998), the species is present all through the Atlantic
Ocean to the north of the Capricorn tropic extending
eastwards to the Indian Ocean and the western Pacific,
in subtropical waters near the convergence. Histioteuthis
bonnellii is also present in the waters near the Arctic re-
gion and in the Mediterranean Sea.
The species lives in the water column in a wide bathy-
metric range, from 100 to 2,000 m (Voss et al., 1998). The
Family Histioteuthidae is monogeneric and in Mediter-
ranean Sea is represented by two species: H. bonnellii
(Férussac, 1835) and H. reversa (Verrill, 1880). Both spe-
cies have been collected in the Tuscany waters south to
Elba Island, northern Tyrrhenian Sea (Beicari & Sartor,
1993; Sanchez et al., 1998), while only H. bonnellii has
been recorded in the south-eastern Ligurian Sea, north
of he Elba Island (Lazzeretti et al., 1995).
Once considered a rare species, the experimental trawl
surveys (Capua, 2004) and the studies of predator stom-
ach contents prove that H. bonnellii is rather common
(Bello, 2000).
The aim of this note is to report the finding of a large
Domenico Capua, Paolo Sartor, Riccardo Sima & Alessandro Voliani
Fig. 1. Right eye surrounded by 1 7 photophores.
Fig. 1. Occhio destro circondato da 17 fotofori.
sized specimen of H. bonnellii and to provide morpho-
metric and biologic data to increase the knowledge of
this still little known species.
Materials and methods
The specimen of H. bonnellii was caught during a com-
mercial haul with bottom trawl net by the vessel "Mare
Weight
3550
Total length (without tentacles)
880
Dorsal mantle length
230
Ventral mantle length
220
Mantle width
195
Head length
130
Head width
122
Fin length
130
Fin width
80
Right eye diameter
40
Left eye diameter
60
Lower Rostral Length
10
Arm I left length
485
Arm I right length
485
Arm II left length
491
Arm II right length
490
Arm III left length
510
Arm III right length
500
Arm IV left length
470
Arm IV right length
470
Tab. 1. Morphometric measurements (linear measurements in mm,
weight in g).
24 Tab. 1. Misure morfometriche (misure lineari in mm, peso in g).
Blu" based in Castiglione della Pescaia (Grosseto), on
the 30 May 2005. The catch was obtained on a muddy
bottom ranging from 120 to 140 m depth, on a site locat-
ed 15 nautical miles westwards to the Formiche di Gros-
seto Islets (10°50,30' E; 42°31,70' N).
The specimen was in rather good conditions, even
though both tentacular arms were broken. Histioteuthis
bonnellii has no commercial value and is thus routinely
discarded when caught (Sartor et al., 1998). Thanks to
the concern of the fishermen it was possible to collect
this specimen, that was delivered to the Acquario Comu-
nale of Grosseto.
The following data were gathered: total weight (g), sex,
maturity stage and the most important morphometric
measurements (mm). The total number of eggs was esti-
mated by counting the oocytes of five 0.2 g ovarian sam-
ples, randomly collected inside the oocyte mass; on each
sample the size of the oocytes (maximum diameter, to
0.1 mm) was taken as well.
Results
The specimen was identified as Histioteuthis bonnellii ac-
cording to the description provided by Voss et al. (1998)
for the presence of this main macroscopic characters: a
deep inner web placed between the arms I-III (more than
50% than the longest arm), typically connected to the
web placed between the arms of the fourth pair; the pres-
ence of 17 photophores around the right eye (Fig. 1); the
typical arrangement of the cutaneous photophores; a
single, elongate, photophore at the end of each arm I-III
(much smaller on arms IV).
The dorsal mantle length (DML) was 230 mm, the total
weight 3,350 g. The other morphometric data are shown
in Tab. 1.
The internal morphological analysis revealed that this
specimen was a female. The ovary was 40 mm long and
45 mm wide and weighted 18 g. The oocyte count, on a
sample basis, allowed to estimate the presence of about
70,000 immature oocytes (Fig. 2). The eggs were con-
nected to each other by a thin structure that clustered
them in many bunches.
The egg size (maximum diameter) ranged from 0.4 to 1.1
mm, with an average value of 0.55 mm. The size fre-
quency distribution of the 256 measured eggs is shown
in Fig. 3. The histogram seems polymodal, though the
size class 0.5-0. 7 mm forms a well defined peak.
Discussion
In Tuscany waters Histioteuthis bonnellii is frequently
caught, though with a scarce number of specimens, dur-
ing commercial trawling on epibathyal bottoms, mainly
when targeting the Norway lobster, Nephrops norvegicus
(Crustacea: Decapoda), the deep sea pink shrimp, Parap-
enaeus longirostris (Crustacea: Decapoda) and the red
shrimps, Aristaeomorpha foliácea and Aristeus antennatus
(Crustacea: Decapoda) (Sartor et al., 2003; Capua, 2004).
60
50
40
30
20
10
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
Oocyte diameter (mm)
1,1
Fig. 3. Size frequency distribution of the oocytes.
Fig. 3. Distribuzione di frequenza di taglia degli oociti
Experimental trawl surveys were carried out in Tuscany
waters (south-eastern Ligurian Sea and northern Tyrrhe-
nian Sea) from 1985 to date on soft bottoms from 10 to
750 m depth (Bertrand et al., 2000; Relini, 2000). In these
years, 88 specimens of H. bonnelli were caught (on the
average, two specimens per survey), in a wide depth
range, from 294 to 677 m; the most abundant catches
were obtained from 400 to 600 m. The specimens caught
were highly variable in size, with a weight from 2 to 1950
g and an average total weight of about 150 g.
The specimen object of this study appeared the largest
among those collected in the area during the experimen-
tal trawl surveys. Moreover, this specimen is also the
largest among those collected up to now in the Italian
seas (Jatta, 1896; Naef, 1923; Arbocco, 1958; Torchio, 1965;
Voss, 1969; Würtz, 1979; Beicari & Sartor, 1993; Lazzeretti
et al., 1995). On the basis of the available literature, this
specimen is probably the largest one recorded for the
Mediterranean Sea (Morales, 1962; Kaspiris & Tsiam-
baos, 1984; Koutsoubas & Boyle, 1999).
As concerns the bathymetric distribution in the Mediter-
ranean Sea, the available literature reports that the spe-
cies has been caught on a wide depth range, from a few
hundreds meters to about 800 m (Arbocco, 1958; Torchio
1965; Bello, 1994; Tursi et al., 1994; Sanchez et al., 1998;
Koutsoubas & Boyle, 1999; Maiorano et al., 1999;
Giordano & Carbonara, 1999; Gonzalez & Sanchez 2002).
In Tuscany waters H. bonnellii has been caught from 294
to 677 m depth.
Such data show that the depth where the specimen was
collected (130 m) is unusual with respect to the bathy-
metric range typical for this species in the Mediterrane-
an; also the large female (195 mm DML, 3250 g) recorded
by Lazzeretti et al. (1995) was collected in Ligurian Sea at
a similar depth, i.e. about 100 m. These observations may
suggest that the largest specimens of H. bonnellii are
more abundant near the upper limit of its bathymetric
range, but additional data are needed to validate this hy-
pothesis.
The available information on the reproduction of H. bon-
nellii is still scarce. The data collected in the present work
were compared with those reported by Kristensen (1980)
Fig. 2. Close up of the oocyte mass.
Fig. 2. Dettaglio della massa oocitaria.
for a mature female (DML 300 mm) caught in the Atlan-
tic (25,000 estimated eggs of 2.3 mm mean size) and those
reported by Lazzeretti et al. (1995) for an immature fe-
male of 195 mm DML, with an estimated number of eggs
of 128,000 ± 32,000 (range 0.4-1. 0 mm; average size 0.65
mm). On the basis of these data, the oocytes of the present
specimen (average diameter = 0.55 mm) have to be con-
sidered immature, which is corroborated by their gen-
eral appearance and by the absence of external reticula-
tions, a character of cephalopod oocytes close to matu-
rity.
Notwithstanding the few specimens studied, the avail-
able data suggest that a steady decrease in the total
number of oocytes occurs during the maturity. This may
be due to either degenerative or reabsorption processes
or the spawning of several batches of eggs. Anyway, the
wide size range of the oocytes and the characters of the
ovary reported by Kristensen (1980) (with all mature
eggs, also found in the oviduct, in a specimen of a very
large size) stimulate further investigations on the repro-
ductive biology of this species. The available data do
not allow the spawning pattern of H. bonnellii to be de-
fined, whether semelparous (synchronous ovulation,
monocyclic spawning) or iteroparous (group-syn-
crhronous ovulation, monocyclic spawning) (Rocha et
al., 2001).
However, the polymodal size frequency distribution of
oocytes suggests a multiple spawning strategy, as ob-
served in many cephalopod species (Boletzky, 1987;
Laptikhovsky & Nigmatullin, 1993; Bello & Deickert,
2003).
The reproductive biology, together with studies on the
main ecological aspects, are important targets for future
investigations on this still poorly known species.
We are grateful to Vittorio David (Acquario Comunale of
Grosseto), as well as to Giuseppe and Vincenzo Temper-
ani (fishing vessel "Mare Blu" of Castiglione della Pes-
caia) for their awareness and co-operation. We also wish
to thank Giambattista Bello and the anonymous referees
for their valuable suggestions and for critically reading
this paper. 2 5
Acknowledgements
On a large specimen of Histioteuthis bonnellii (Cephalopoda: Histioteuthidae) caught in the northern Tyrrhenian Sea, western Mediterranean
Domenico Capua, Paolo Sartor, Riccardo Sima & Alessandro Voliani
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Lavoro ricevuto il 17 dicembre 2005
Lavoro accettato il 2.3 giugno 2000
26
Boll. Malacol., 45 27-33 (suppl. 2009)
First record of an egg mass of Loligo forbesi (Cephalopoda:
Loliginidae) in the Ligurian Sea, with notes about egg laying
patterns in southern populations
Lidia Orsi Relini (EH), Alessandro Mannini, Luca Lanteri
& Eugenio Beccornia
Dip.Te.Ris, Laboratori
di Biologia Marina
ed Ecologia Animale,
Università di Genova
Corso Europa 26, 16132
Genova, Italy,
largepel@unlge.lt
Abstract
During the trawl survey MEDITS 2005, an egg mass of Loligo forbesi was collected in the western Ligurian
Sea, on a muddy bottom at about 600 m of depth. This record, the first in the study area, is discussed taking
into account general information about spawning in L. forbesi Mediterranean and Macaronesian popula-
tions. The occurrence of different reproductive patterns in Loligo species are underlined and in L. forbesi the
existence of egg strands heavier and lighter than the sea water is considered indicative of a spawning strat-
egy evolving with time and age of the female.
Riassunto
Si riporta il primo ritrovamento di uova di L. forbesi su fondi fangosi batiali del Mar Ligure occidentale, a
circa 600 m di profondità. Per commentare questo reperto ed inquadrarlo nella biologia della specie, si rias-
sumono le informazioni sulla riproduzione reperibili nella letteratura relativa al Mediterraneo e all'Atlantico
adiacente. Queste riguardano: 1) la presenza di zone di deposizione in prossimità del limite piattaforma/
scarpata, che fu accertata circa un secolo fa dai ricercatori della Stazione Zoologica di Napoli; 2) l'associazio-
ne delle capsule ovigere a celenterati coloniali che risulta dalle stesse ricerche; 3) lo sviluppo embrionale, con
simili dimensioni alla schiusa in materiale del Mediterraneo e delle Azzorre; 4) osservazioni sul comporta-
mento condotte alle Azzorre sia su individui marcati, sia su individui in cattività: di questi ultimi è stato os-
servato l'accoppiamento e la deposizione delle uova; 5) un recente ritrovamento di uova deposte a circa 730
m di profondità nell'Egeo. Questa rassegna degli aspetti riproduttivi è suggerita dal fatto che L. forbesi del
Mediterraneo e del nord Europa sarebbero distinti a livello di sottospecie e che nelle due sottospecie della
congenere L. vulgaris (L. v. vulgaris, L. v. reynaudii ) vengono descritti comportamenti riproduttivi sostanzial-
mente differenti. Si conclude che nelle popolazioni meridionali di Loligo forbesi, le capsule ovigere possono
essere deposte in un intervallo di profondità di oltre 500 m; le capsule ovigere possono presentare diverse
tipologie, cioè essere piu dense o meno dense del mezzo ambiente, verosimilmente in funzione dell'età
delle femmine. Capsule ovigere erette sul fondo, rispondenti ad esigenze di visibilità, suggeriscono compor-
tamenti riproduttivi complessi come quelli descritti in specie o sottospecie di Loliginidae non presenti nel
Mediterraneo ( Loligo pealei, L. opalescens, L. vulgaris reynaudii ecc.).
Key words
Loligo forbesi, Mediterranean, egg capsules, spawning strategies, Cephalopoda.
Introduction
The veined squid Loligo forbesi Steenstrup, 1856 (Cepha-
lopoda: Loliginidae), is distributed throughout the Med-
iterranean and adjacent Eastern Atlantic, in the latitudi-
nal range 20°-60° N, with the Azores Islands as its west-
ern boundary (Roper et al., 1984). This species, which is
often confused and/or dealt with together L. vulgaris,
represents a valuable fishery resource in the Atlantic,
while in the Mediterranean it is an irregular by-catch of
trawl fisheries.
Clearly, the knowledge about the populations living in
this large range of latitude and longitude (Fig. 1) is un-
balanced, with a pole of intensive research in Scotland
and scarce data in the South: such a polarity reflects the
economic importance of the species in the NE Atlantic,
with the largest landings in the UK. On the other hand,
both morphometric and genetic studies, have indicated
relevant differences in northern and southern popula-
tions (Guerra, 1992; Pierce et al., 1994; Brierley et al.,
1995).
The aim of this note is to describe a recent record of L.
forbesi eggs in the Ligurian Sea and to report old and re-
cent data, from Mediterranean and adjacent Atlantic wa-
ters. Available literature about reproductive patterns,
which are supposed to be conservative, are re-examined
in detail to clarify similarities and/or differences with
respect to northern populations. The description of the
"state of the art" about reproduction in the southern
populations of L. forbesi also shows uncertainties or gaps
of knowledge as well as providing indications for future
research.
During several Mediterranean trawl surveys, both na-
tional and European, L. forbesi has been caught from 50
to 600 m at the Balearic islands (Quetglas et al., 2000),
from 84 to 115 m off the French coast (Boletzky & Man-
gold, 1985); from the range 50-100 m to the range 500-650
m in the Ligurian Sea (Relini et al., 2002); from 100 to 400
m in the North Tyrrhenian sea (Mannini & Volpi, 1989;
Beicari & Sartor, 1993); from 40 to 620 m in Sardinia
(Cuccù et al., 2003); from 70 to 560 m in the Sicilian Chan-
nel (Ragonese & Jereb, 1986); from 75 to 425 m in the
27
Lidia Orsi Relini, Alessandro Mannini, Luca Lanieri & Eugenio Beccornia
Fig. 1. Di stribution area of Loligo forbesi. Southern populations live along
an axis about 6,000 Km long.
Fig. 1 . Areale di Loligo forbesi. Le popolazioni meridionali sono distribuite
lungo un asse esteso per circa 6.000 km.
North Ionian sea (D'Onghia et al., 1995); from 276 to 715
m in the North Eastern Ionian sea (Lefkatidou et al.,
2003). In the southern Ligurian Sea, a recent mapping of
the distributions of L. vulgaris and L. forbesi shows the
latter squid located from 80 to 600 m (Ria et al., 2005).
Loligo forbesi therefore appears to be a circalittoral and
bathyal species, which is mostly separated from the
strictly coastal L. vulgaris.
In the Atlantic, such a separation disappears progres-
sively to the north and L. forbesi extends its range to shal-
low coastal waters: thus, near Plymouth, where it coex-
ists with L vulgaris, it has been trawled up from 13 to 104
m of depth (Holme, 1974) and in Scotland, where the
presence of L. vulgaris is scarce, from 18 to 371 m (Lum-
Kong et al., 1992). In the Moray Firth (Scotland) a spe-
cific trawling for juveniles is carried out in autumn at
only 10 m (Pierce et al., 2006).
Material and methods
The egg mass described herein was collected on the 12
July 2005 during the trawl survey MEDITS (Bertrand et
8°00'
Albenga •
Gallmara Island
8°30’
44°
.start
• end
Imperia
100
200/
500
1000
Fig. 2. Location where the eggs of Loligo forbesi were caught by trawl.
Fig. 2. Luogo di raccolta a strascico delle uova di Loligo forbesi.
al., 2002), by a haul located off the Gallinara Island (Fig.
2). It lasted one hour, the starting positions was 43°57'91"
N - 08°18'19" E, the ending position 43°56'00" N - 08°17'68"
E, the average depth 614 m; the sea bottom temperature
13.6°C.
The MEDITS project (Mediterranean International Trawl
Surveys) (Bertrand et al., 2002), which presently con-
cerns 10 European countries, is based on a spring-sum-
mer survey which is primarily aimed at obtaining esti-
mates of abundance indexes for a series of target species.
The selected stations are based on a depth stratified sam-
pling scheme that includes five depth strata: 10-50, 50-
100, 100-200, 200-500 and 500-800 m. The trawl net has 20
mm stretched mesh size in the codend. During the haul
continuous measures of temperature and depth are re-
corded. The GRUND project (Italian Trawl Surveys) has
similar aims and a similar depth stratified sampling
scheme, with more numerous hauls which are carried
out in autumn. In the present study area the GRUND net
mesh has the same size than the MEDITS net.
The egg mass was frozen on board and, once transferred
to the laboratory, it was thawed and fixed in 10% forma-
lin. Eggs were observed with a video camera attached to
a stereo microscope. Counts and measurements were
taken from the images by means of the LeicaQWin soft-
ware.
Results
The egg mass comprised 13 capsules, 8-8.5 cm long, each
containing 36-40 eggs. The egg capsules merged at the
base in a common point which retained a small quantity
of mud, thus suggesting that the group was attached to
some hard object laying on the bottom; however no part
of any object was found.
Six eggs were randomly extracted from the jelly mass
and measured; the largest diameter was ca. 3 mm. The
developmental stages of embryos appeared to be very
similar in all the eggs and corresponded to stage 16 of
Segawa et al. (1988).
We assigned the egg mass to L. forbesi on the basis of the
following combination of characteristics: 1) egg size; 2)
number of eggs per capsule; 3) general aspects of the
capsule, such as transparency of the jelly and irregular
surface (see further below); 4) depth of the record.
Discussion
First observations on L forbesi egg masses were carried
out at the Zoological Station of Naples. Jatta (1896), de-
scribing the species, stated that eggs were unknown;
however he figured, in plate 3 fig. 1 of his monograph, a
group of five capsules laid on a thin branch of the bam-
boo coral Isidella elongata (Fig. 3 A) and wrote: "these
eggs must be assigned to a Myopsid squid; they are
found at 150-200 m depth and are collected in the vicin-
ity of Capri island. Such masses are very similar to those
of L. vulgaris and I think they belong to L. forbesi”. Later
28
on both Lo Bianco (1909) and Issel (1932) confirmed Jat-
ta's identification.
Lo Bianco (1909) noted that egg masses were found on
branches of Isidella and other gorgonians and also on
Corallium rubrum in the period from April to June: "they
are opalescent, rather trasparent, cylindrical with an ir-
regular surface and two tapering ends. The length of the
capsule ranges from 8 to 11 cm, with a diameter of about
15 mm; it is very similar to the capsule of L. vulgaris, but
it is more transparent and larger. Capsules are laid on
muddy bottoms and on coralligenous reefs, at 150-200 m
depths".
The notes of Lo Bianco (1909) placed the spawning area
of L. forbesi approximately at the shelf break, while the
indicated spawning season is spring, so that the pres-
ence of recruits should occur in the following summer.
However Lo Bianco (1909) noted also that L. forbesi was
not a species continually present in the Gulf of Neaples.
It could appear in September, sometimes in large num-
bers, but not in all the years. The association of eggs with
gorgonians is not mentioned in any further paper and is
intriguing. In particular I. elongata, standing on compact
muddy bottoms in a large depth range of the slope (Pérès
& Picard, 1964), in the past should have offered to the
squid large quantities of living hard substratum, but at
present it almost disappeared from trawled bottoms, in-
cluding their deepest range at about 700 m depth, where
the trawlers target the red shrimps Aristeus antennatus.
Other basic studies carried out in Naples regarded the
comparative anatomy of the Loliginidae. Naef (1923),
describing the general morphology of L. forbesi, men-
tioned the occurrence in males of accessory glands with
a possible content of luminescent bacteria, a feature
which, in modern taxonomical approaches, might re-
move this species from the genus Loligo (Alexeyev, 1992).
Naef noted that juveniles of this species have a thicker
head than L. vulgaris of the same size. He could not ob-
serve fully mature animals, but wrote: "The mature male
is much slenderer, the length of the mantle is at least 6
times its width". Naef's observations were confirmed
when Martins (1982) described for the first time the fish-
ery and the biological characteristics of L. forbesi at the
Azores Islands, where very large specimens were
found.
Martins (1982) examined 1 /3 of the total annual catch of
an artisanal fishery using hand lines in Horta, Faial, for a
total of 622 specimens. The jigging had taken place at
215-270 m of depth. The catch consisted of a majority of
mature individuals (80.2%) whose length range was 31-
90 cm DML in males and 25-41 cm in females. During the
year of the study the highest degree of maturity was ob-
served in spring and the lowest in autumn.
From the notes of Martins (1982), several affinities with
the Mediterranean population are evident as well as dif-
ferences from populations of Northern Europe. As to the
latter, beside having a different depth distribution, as
previously noted, they are characterized by smaller sizes
(Holme, 1974), by a different reproductive season (i.e.
from December to June in coastal water of Scotland, ac-
cording to Lum-Kong et al., 1992) and, what is more rel-
Fig. 3. Loliginid egg capsules lighter and heavier than sea water. A. Egg
capsules of Loligo forbesi In the figure from Jatta (1896); the capsules are
attached to a very thin branch of the bamboo coral Isidella elongata, sug-
gesting that they are lighter than sea water B. Egg capsules of Loligo
vulgaris - clearly heavier than sea water - In a sheltered location on rocky
bottom.
Fig. 3. Capsule ovariche di loliginidi meno e più dense dell'acqua del
mare. A. Capsule ovariche di Loligo forbesi in una figura da Jatta (1896);
le capsule aderiscono ad un sottilissimo ramo del corallo-bambù Isidella
elongata, mostrando una minore densità rispetto all'acqua del mare. B.
Capsule ovariche di Loligo vulgaris- chiaramente più dense dell'acqua del
mare - in un posto protetto su fondo roccioso.
evant, a smaller size of hatchlings in respect of southern
populations (see later), i.e. 3.26 and 3.13 mm at the tem-
peratures of 8 and 12°C (Gowland et al., 2002).
In Naples fishermen never confused the two species of
Loligo : L. forbesi was called "occhione" (= big eye) be-
cause of its large eyes (Naef, 1923). The distinction was
probably related to the respective commercial value: in
fact because of their large size and tough flesh, L. forbesi
are cheaper than L. vulgaris (Nesis, 1971). At present (end
of 2005) in the Ligurian landings of cephalopods, the
small catch of L. forbesi (Fig. 4) is divided into two com-
mercial categories, the large and the small specimens,
the latter being also the most expensive.
After these first studies, apparently the reproductive bi-
ology of Mediterranean L. forbesi was neglected for many
years. Mangold-Wirz (1963) observed very rare speci-
29
First record of an egg mass of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in the Ligurian Sea, with notes about egg laying patterns in southern populations
Lidia Orsi Relini, Alessandro Mannini, Luca Lanieri & Eugenio Beccornia
Fig. 4. Catches of Loligo forbesi observed in the Ligurian Sea during the
trawl survey MEDITS (end of spring) and GRUND (autumn), during the
period 1994-2005.
Fig. 4. Catture di Loligo forbesi effettuate nel Mar Ligure nell'ambito del
trawl survey MEDITS (tarda primavera) e GRUND (autunno), nel periodo
1994-2005.
mens of L forbesi in the Catalan Sea fisheries, but about
twenty years later, the squid appeared with interesting
numbers on the Provencal coast (Boletzky & Mangold,
1985); in trawls carried out between 85 and 115 m, both
adults and juveniles were observed. Similar events oc-
curred in the Ligurian Sea. In the period 1977-81 during
a study of bathyal fishing grounds no L. forbesi was
found. During the '80s some specimens began to appear
in the trawl catches and at present with the trawl sur-
veys of the Italian project GRUND and those of the inter-
national project MEDITS, started in 1994, catches remain
very variable (Fig. 4).
In the '80s substantial information on eggs and embryos
of L. forbesi were achieved both on Mediterranean and
Azorean material. In both cases, females captured alive
laid egg capsules which were raised in the laboratory to
hatching; although egg laying may have been triggered
by stress, the development was apparently normal. Bo-
letzky (1987) observed that a female caught by trawl at
95-105 m in November and maintained in a tank on-
board, deposited two capsules before dying. The cap-
sules were brought to the laboratory of Banyuls-sur-Mer
and raised together with freshly laid capsules of L. vul-
garis. Eggs of L. forbesi hatched 60 days after the deposi-
tion, at a temperature varying from 12 to 15°C; hatch-
lings measured 4.5 mm ML and thus corresponded to
juvenile L. vulgaris one to several weeks old (Boletzky,
1987). Egg strands were obtained also from mature fe-
males in captivity in a wooden cage maintained for this
purpose in the Horta harbour (Porteiro & Martins, 1992).
Live eggs, after 11 days at about 15°C in the harbour,
were transported to Texas and raised there at 12.5°C.
Segawa et al. (1988) illustrated 30 embryonic stages and
observed a range of DML of hatchling (4.3-4. 9 mm) in
the same size range as indicated by Boletzky (1987). The
size of embryos of L. forbesi mirrors the fact that this spe-
cies is considered the largest Loliginid squid (Nesis,
1971).
30 Other aspects of egg laying where observed in Horta
(Porteiro et al., 1990). Mating occurred in captive speci-
mens - male 46 cm DML, female 35 cm DML - which
were kept in a tank of 3 m in diameter. After 13 days the
female laid 50 strands of eggs (80-100 eggs per strand),
most of which where fixed to small stones on the bottom.
The female died two days after spawning. In the same
locality, eggs were found also on a artificial substratum
(Porteiro & Martins, 1992), an octopus trap, formed by a
segment of tubular PVC, with a diameter of 13.5 cm and
one end sealed with concrete. The trap was placed at 25-
30 m depth and, at recovering, it contained 20 capsules,
each with 39 to 50 eggs. This record seemed surprising to
the authors: in fact, in the Azores, squids bearing acous-
tic transmitters, tracked both day and night, had been
observed to move between 20 and 550 m, so the authors
considered surprising that and adult squid would come
up to lay eggs in shallow waters. However this record
and others to be mentioned later on, suggest that egg
laying can occur at any level of their depth distribution.
The two clearly different egg masses of L. forbesi ob-
served in Horta (L vulgaris is not present in the Azores),
deserve some further comments. Spawnings of about
4,500 and 900 eggs respectively, could be due to spawn-
ers of different size, a large and a small female respec-
tively (de facto the former was due to a large female, 35
cm ML). However also the modes of egg laying changed
completely: inside a hollow object and on stones on the
bottom, respectively.
In the literature, such different modalities of egg laying
are generally ascribed to different species or subspecies
of Loliginid squids: the two subspecies of L. vulgaris can
serve as examples.
In L. vulgaris vulgaris of the Mediterranean the eggs are
commonly observed on rocky areas at about 20-30 m
depth (Fig. 3B): they are heavier than the sea water and
their placement apparently scarcely fulfils the need of
visibility. Social interaction during spawning are appar-
ently limited to the fact that females, in presence of laid
eggs strings, add their own to those previously fixed on
the substratum (Mangold, 1963, 1989).
On the contrary, in the other subspecies, namely L. vul-
garis reynaudii, the mating process is very complex and
there are three different ways of sperm transmission. Fe-
males, already mated and bearing sperm in a buccal re-
ceptacle, reach mating arenas, i.e. areas covered by sev-
eral egg mops (1-3 m diameter). Around each mop ago-
nistic behavior of large males and intrusion of sneaker
males are observed (Sauer et al., 1997; Hanlon et al.,
2002). Winner males transfer their spermatophores in-
side the mantle of the female; sneaker males to the egg
mass which is forming in the arms of females. The result
is that multiple paternity is assured to eggs of a single
capsule (Shaw and Sauer, 2004). The egg masses erected
on the bottom, are very visible and they represent im-
portant visual signals for the spawners. In fact, large
males wait for the arrival of females remaining near egg
masses and after mating they escort the female to the
mops (Hanlon et al., 2002). Touching egg strands, males
also take specific reproductive pheromones (Buresh et
al., 2003).
In southern populations of L. forbesi two modes of egg
laying have been observed: a) egg capsules heavier than
sea water which hang from the substratum like tiróse of
L. vulgaris : examples can be found in the egg capsule
figured by Boletzky (1987) and those found in the octo-
pus trap of Horta (Porteiro & Martins, 1992); b) egg cap-
sules lighter than sea water which are standing on the
substratum: examples are egg masses adhering to small
stones of the bottom (Porteiro et al., 1990), as well as
those laid on Isidella elongata (Fig. 3A). The latter cap-
sules had to be light, otherwise a more robust part of
the colony should have been used. This kind of egg
strands suggest their collocation in mating fields. May
these different modalities of egg laying be related to the
age of females? Taking into account that an intermittent
terminal spawning occurs in Loliginidae (Rocha &
Guerra, 1996) and that the firmness of body tissues of
the spawners declines with time (Macewicz et al., 2004)
this supposition seems reasonable. Older females, i.e.
those engaged in the last steps of spawning, might pro-
duce a lighter jelly and buoyant egg strands, which
could be more suitable for mating arenas. Loliginid
squids show the most complex social behavior, particu-
larly in the genus Sepioteuthis (Moyniham & Rodaniche,
1982); in the genus Loligo top performances are assigned
to older and larger individuals, in particular to large
males which are the leaders of nuptial choreographies
(Sauer et al., 1997) but could also be assigned to large
females. If it is so, it is not surprising to find such strat-
egy in L. forbesi, the species that reaches the largest sizes
and the most important sexual dimorphism. However,
many questions remain to be answered: why sometime
egg laying seems occasional and sometime so "organ-
ized"? Are the latter phenomena related to population
densities?
The most recent record of an egg mass of L. forbesi in the
Mediterranean was reported in the Aegean Sea (Salman
& Laptikhovsky, 2002). On March 1996, two egg masses
were recovered from a depth of 720-740 m attached to
small rubble; embryos were in an advanced phase of de-
velopment. This record is very similar to the present one
and for both the transport of detached materials cannot
be excluded. However every new find of bathyal loca-
tion of eggs reinforce the possibility of real very deep
egg laying. Moreover, the detail of the small stones recall
the existence of light egg strands, erect on the bottom, i.e.
probably laid by old and/or large females which could
live deeper than young females.
Conclusions
In conclusion, along the major axis of its distribution,
from the Aegean Sea to the Azores, Loligo forbesi appears
to be a deep water species - circalittoral and bathyal -
which lives in a vertical space of about 500 meters and
has spawning grounds around the shelf break and on the
muddy bottoms of the slope. In the Mediterranean this
habitat is homogeneous in terms of temperature (13-
14°C); in fact, in this optimal temperature the develop-
ment occurs in 60 days (Boletzky, 1987) and produces
hatchlings measuring 4.5 mm ML.
Recruitment processes are not well known, however the
distribution of young individuals is connected with the
shallower levels at about 60-80 m. Sporadical observa-
tions on the behaviour of captive specimens suggest
complex social interactions regarding mating and egg
laying, in particular competition among large males, and
the production of buoyant egg strings, suitable to as-
sume maximum visibility on their substratum.
Are the above-mentioned features present also in the
latitudinal axis of distribution of L. forbesi, from Morocco
to Norway, and how far can they be tracked to the
North?
Genetic studies have separated L. forbesi of the Azores
from North European populations, from North Spain to
the British Isles, at the level of subspecies (Brierley et al.,
1995): have the two subspecies, which remain unnamed
probably because of unresolved affinities of the genus
(Vecchione et al., 1998), identical reproductive features?
Spawning areas similar, depth-wise, to the Mediterra-
nean ones were reported by Lordan & Casey (1999) off-
shore the coast of Brittany. At the end of March 1995 a
large amount of egg masses were found in a haul carried
out at 135 m; the bottom temperature was about 11 °C.
This record may be very important to explain the repro-
ductive biology of L. forbesi. In fact it represents the most
recent documentation of the existence of spawning fields
on muddy bottom, after those indicated by the use of
Isidella elongata in the Mediterranean.
In the following years, two other records, less important
as quantities, occurred west of Ireland, at 300 and 500 m,
with bottom temperatures of 10.7°C and 10.8°C respec-
tively (Lordan & Casey, 1999). These, in the opinion of
the authors, could have been detached eggs that were
not laid in the area where they were caught. All other
egg masses mentioned in the literature of the British Isles
(e.g. Lum-Kong et al., 1992; 1993; Collins et al., 1995;
Gowland et al., 2003) were found in coastal shallow wa-
ters and frequently on artificial substrata, such as creels
for lobsters. The possibility of two kinds of egg laying is
thus confirmed also in NE Atlantic populations albeit at
different latitudinal levels (North France and Ireland-
Scotland respectively).
The Channel could be a significant boundary for L. forbe-
si, separating boreal neritic and deeper southern forms
(Tait, 1968). However, as already noted, genetic studies
contrast such hypothesis indicating a homogeneous
population stretching from N Portugal to Scotland (Shaw
et al., 1999). Unfortunately, southern continental popula-
tions, including all the Mediterranean ones, remain un-
explored from a genetical point of view.
These brief notes on spawning characteristics of Loligi-
nidae, indicate that many aspects, ranging from genetics
to social behaviour, remain to be studied in the Mediter-
ranean.
Reproductive strategies are certainly one of the most in-
teresting aspects, because they can be related to the fish-
ery management (Pierce et al., 2006) as well as to cepha-
lopod general biology and evolution. 3 1
First record of an egg mass of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in the Ligurian Sea, with notes about egg laying patterns in southern populations
Lidia Orsi Relini, Alessandro Mannlni, Luca Lanieri & Eugenio Beccornia
Acknowledgements
We wish to thank prof. Roberto Pranzato for the kind
permission to rise his underwater photograph of Loligo
egg masses in this paper.
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Lavoro ricevuto il 2 febbraio 2006
Lavoro accetlato il 6 luglio 2009
33
First record of an egg mass of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in the Ligurian Sea, with notes about egg laying patterns in southern populations
Boll Malacol., 45: 35-38 (suppl. 2009)
Occurrence of an egg mass of Thysanoteuthis rhombus
(Cephalopoda: Teuthida) in the Strait of Messina (Italy),
locus typicus of the species
Vinicio Biagi (t)* & Giambattista Bello (Kl)#
* Via Indipendenza 143,
57029 Venturina (Li), Italy
* Arion, C.P. 61, 70042
Mola di Bari, Italy,
giabello@libero.it
(El) Corresponding
Author
Riassunto
Viene segnalato il ritrovamento di un nidamento di totano rombo, Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda:
Teuthida), nel porto di Reggio Calabria (Stretto di Messina, Mediterraneo). Si è stimato che il nidamento,
lungo 60 cm circa, contenesse 15.000 uova. In aggiunta alla descrizione generale degli ammassi ovigeri di
T. rhombus, vengono riassunti i loro precedenti ritrovamenti mediterranei. Lo Stretto di Messina rappresenta
il locus typicus della specie, nonché il luogo dove fu rinvenuto il primo nidamento della stessa specie ripor-
tato in letteratura. Si ipotizza che lo Stretto, grazie alle sue peculiarità idrodinamiche, costituisca un sito
preferenziale per la deposizione di uova da parte di T rhombus.
Key words
Cephalopoda, Thysanoteuthidae, egg mass, Strait of Messina, Mediterranean Sea.
Abstract
An egg mass of the diamond-shaped squid, Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda: Teuthida), was found
in the harbour of Reggio Calabria (Strait of Messina). It was 60 cm long and was estimated to contain
15,000 eggs. A general description of T rhombus egg masses is reported. An account of former occur-
rences of such egg masses in the Mediterranean is given. The Strait of Messina is the locus typicus of T
rhombus; the first described egg mass was also collected there. This peculiar marine district is hypothesized
to be a preferential spawning area for this squid.
Introduction
The diamond-shaped squid, Thysanoteuthis rhombus Tro-
schel, 1857 (Cephalopoda: Teuthida: Thysanoteuthidae),
is an epipelagic oceanic species living in warm and tem-
perate waters of the world ocean, including the Mediter-
ranean Sea (Clarke, 1966). It is a fairly large species, one
of the largest squid in the Mediterranean; it reaches at
least 100 cm in mantle length (ML) and 20 kg in weight
(Roper et al., 1984). This squid is comparatively common
in the Mediterranean (see review in Bello, 1999 and
2009). In the Italian waters, several large specimens have
been caught by sport fishermen by means of fishing-line
(Biagi, 1992), whereas subadults and juveniles have been
netted by cianciolo, a type of purse-seine for blue fish
(Biagi, 1982 and pers. obs.).
Thysanoteuthis rhombus was first described on a specimen
collected in the Strait of Messina (Troschel, 1857), a chan-
nel connecting the Tyrrhenian to the Ionian Sea, which is
the Mediterranean site that has provided the most copi-
ous wealth of oceanic species.
The first egg mass of T. rhombus to be described was also
collected in the Messina Strait (Sanzo, 1929). This de-
scription, in addition to the egg mass gross morphology,
includes egg capsules and embryos; the identification to
T. rhombus was based upon the examination of embryos
and hatchlings (Sanzo, 1929). Half a century later, some
fifteen egg masses of T. rhombus had been reported from
the tropical and subtropical waters of the Atlantic and
Pacific Oceans. As for the Mediterranean, a second egg
mass was described by Guerra & Rocha (1997); it was
collected about 160 km south of Formentera (Balearic Is-
lands) and about 80 km off the Algerian coast; finally,
Guerra et al. (2002) reported three more egg masses from
the Mediterranean westernmost areas: two of them from
the Alboran Sea off the Spanish coast and one farther
east, off Cartagena (Murcia).
The description of T. rhombus egg masses reported in
several works (e.g. Billings et al., 2000; Guerra et ah,
2002) may be summarized thus: sausage-shaped, some-
times folded up or spirally coiled; length 60 to 200 cm;
diameter 10 to 30 cm; texture gelatinous, dense, and elas-
tic; egg capsules purple-coloured, arranged in two paral-
lel and closely spaced coiled lines in the outermost layer
of the mass; each capsule containing a single egg. Nig-
matullin et al. (1995) hypothesized that females have ei-
ther one of two different ways of spawning such a pecu-
liar egg mass, so far unique among cephalopods (Fig. 1).
The number of eggs in each mass is proportionate to its
size; estimates from examined masses range from 35,000
to 180,000 eggs (Billings et al., 2000; Guerra et al., 2002).
The egg masses, obviously devoid of any motion of their
own, seem to be neutrally buoyant and fit into the mega-
loplankton. All the diamond-shaped squid egg masses
reported so far have been observed or collected close to
the sea surface.
Much information on the reproductive biology of T.
rhombus is reported by Arkhipkin et al. (1983), Sabirov et
al. (1987) and Nigmatullin et al. (1991, 1995).
In this paper, we report the finding of a T. rhombus egg
mass in the harbour of Reggio Calabria, on the eastern
coast of the Messina Strait. This is the second report of
Vinicio Biagi (t) & Giambattista Bello
Fig. 1. Thysanoteuthis rhombus. A and B: two possible ways of egg mass
construction by females C schematic diagram of egg mass: 1 : ovary; 2:
oviduct; 3: nidamental glands; 4: oviductal glands; 5: secretion of oviduc-
tal glands with ripe eggs; 6: egg mass (after Nigmatullin et al., 1995: p.
85).
Fig. 1. Thysanoteuthis rhombus. A e B: possibili alternative di produzione
del nidamento da parte della femmina. C: disegno schematico di nida-
mento. 1: ovario; 2: ovidutto; 3: ghiandole nidamentali; 4: ghiandole
dell'ovidutto; 5: secrezione delle ghiandole dell'ovidutto contenente le
uova mature; 6: nidamento (da Nigmatullin et al., 1995: p. 85).
such egg masses in Italian waters and in the central
Mediterranean and the sixth report in the whole Medi-
terranean basin. In addition to these findings, there are
two photographic records of such egg masses in the
website www.mondomarino.net: a photo by Guido Pic-
chetti labelled "Calamaro: uova ( Thysanoteuthis rhom-
bus)" ["Squid: eggs {Thysanoteuthis rhombus)"] and a set
of three photos by Alberto Romeo labelled "Calamaro:
uova planctoniche ( Thysanoteuthis rhombus)" ["Squid:
planktonic eggs ( Thysanoteuthis rhombus)"]; these photos
were taken in the waters of the Sicilian islands of Pantel-
leria and Ustica respectively.
Material and results
The egg mass was observed in the harbour of Reggio Ca-
labria passively floating just below the sea surface, in
late spring 2003. Its estimated length upon close obser-
vation was 60 cm. An attempt to collect the mass with a
dip net was unsuccessful; however it showed that the
seemingly gelatinous egg mass was firm and heavy, thus
suggesting that it was solid.
Just below the whole mass surface there were small
round structures, about 3 mm in diameter, arranged in
transverse coils with respect to the longitudinal axis of
the cylindrical mass. A jellyfish, Pelagia noctiluca (For-
skàl, 1775), adhered to the egg mass surface. A photo-
graph of the egg mass taken perpendicularly to it (Fig. 2)
allows the following remarks.
Size: the cylinder diameter is estimated at 15 cm, based
on its length = 60 cm. Its surface, calculated by the for-
mula
S = n oh
(where 0 and h are diameter and length of the cylinder,
respectively), is about 2,800 cm2; the volume, calculated
by the formula
V = n (0/2)2 h
is about 10,600 cm3; based on the neutral buoyancy of the
egg mass and the density of sea water, the estimated
weight of the egg mass is somewhat more than 10 kg.
Lastly, using the data by Guerra et al. (2002: table I), we
calculated that T. rhombus egg masses bear on average
5.3 eggs/ cm2 surface. According to such a density value,
the estimated number of eggs of the mass described
herein is about 15,000.
Colour: the egg mass is transparent, but the capsules are
dark red to purple and give an overall pinkish coloration
to the mass. In some areas of the cylinder, the double line
of spirally coiled egg capsules is clearly evident.
Discussion
The egg mass of Thysanoteuthis rhombus described in this
report was found in the Messina Strait, locus typicus of
the species (Troschel, 1857), where an egg mass of the
same species was first recorded (Sanzo, 1929). In the past
centuries many new species, mostly deep pelagic, have
been discovered in the Messina Strait thanks to the
strong tidal currents, which run alternatively from the
north to the south and vice versa, and to the up-welling
(Mazzarelli, 1909). The occurrence of a T. rhombus egg
mass in the harbour of Reggio Calabria, which is U-
shaped and widely open to the north, is probably due to
such currents. Guerra et al. (2002) hypothesized that T.
rhombus lays its eggs in waters with strong currents, such
as the westernmost Mediterranean area.
We maintain that another factor is important in the selec-
tion of the spawning site, that is food availability (see
also Miyahara et al., 2006). This squid grows rather fast,
especially when adequate quantities of food are availa-
ble (Nigmatullin et al., 1995). Arkhipkin & Nigmatullin
(1997) showed that the modes of life and reproduction of
some teuthids are strongly linked to food availability at
different stages of their biological cycle (in addition to
protection from potential predators); the Messina Strait
with its strong upwelling phenomena can satisfy the
feeding needs of early juvenile T. rhombus. Incidentally,
many other species with high growth rates at their early
stages, such as the swordfish, reproduce preferentially in
areas with strong upwelling such as the Messina Strait
(Bello, 1984). Moreover, the reports of reproductive pairs
from this area (Biagi, 1992; Giordano et al., 1998; Bello,
1999) further support that the Messina Strait is one of the
breeding sites for T. rhombus (this is the only cephalopod
known to form stable breeding pairs all along the repro-
ductive period, during which "pulsating" or "multiple"
spawning occurs [Nigmatullin et al., 1995]). Pairs of dia-
mond-shaped squid have also been reported in other
Mediterranean locations, such as the Aegean Sea (Varda-
la-Theodorou et al., 1991); paired unsexed adult speci-
mens (Templado & Luque in Guerra, 1992; Jereb &
36
Fig. 2. Thysanoteuthis rhombus egg mass observed in the harbour of Reggio Calabria (southern Italy) (photo by G. Rizzica).
Fig. 2. Nidamento di Thysanoteuthis rhombus osservato nel porto di Reggio Calabria (foto G. Rizzica).
Ragonese, 1994) most probably represent reproductive
pairs too. The finding of early juveniles in the southern-
most Tyrrhenian Sea (Degner, 1925), fairly close to the
Messina Strait, also supports the hypothesis that this is a
preferential reproductive area.
The estimated number of eggs in the Reggio Calabria T.
rhombus egg mass is the smallest ever reported. As re-
gards the size of the egg mass and the number of egg-
capsules, we suggest that the diameter of the egg mass
might be related to the female size (see Nigmatullin et
al., 1995), whereas its length is mainly due to the quan-
tity of eggs laid and, in turn, to the quantity of mature
oocytes stored in the oviducts. The latter are compara-
tively small and contain about 150,000 oocytes at the
most, i.e., a small fraction of a female total oocyte pro-
duction, which amounts to 3 to 5 million (Nigmatullin et
al., 1995); as already pointed out here above, T. rhombus
is a multiple spawner.
Acknowledgements
We thank our friend Guglielmo Rizzica for his report
and photograph of the egg mass described in this work,
and Dr. Andrea Biddittu for some valuable suggestions.
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Lavoro ricevuto il -+ settembre 2005
Lavoro accettato il 6 luglio 2000
Boll. Malacol., 45 39-42 (suppl. 2009)
Records of cephalopod eggs and embryos:
what do we need?
Sigurd v. Boletzky
CNRS, Observatoire
Océanologique de
Banyuls, Laboratoire
Arago, BP 44, 66651
Banyuls-sur-Mer, France,
boletzky@obs-banyuls.fr
Abstract
Cephalopod eggs can be collected under the most varied circumstances, in the sea, aboard a ship, on a beach,
or in an aquarium. Unless one is absolutely certain that the material found is well known and thoroughly
described (including data on seasonal occurrence) in the literature, one should keep a record of the find. This
note provides some recommendations to observers and collectors on how to handle such material.
Riassunto
Uova di cefalopodi possono essere raccolte in svariatissime circostanze, nel mare, a bordo di imbarcazioni,
sulla spiaggia o in acquario. A meno che non si sia assolutamente sicuri che il materiale rinvenuto sia ben noto
e soddisfacentemente descritto nella letteratura scientifica (dati relativi alla stagionalità di ritrovamento inclusi),
si dovrebbe documentare il ritrovamento. Questa nota fornisce raccomandazioni sulle modalità di trattamento
delle uova di cefalopodi, per chi si trovi a raccoglierle e osservarle. Le procedure raccomandate sono suddivisi-
bili in fasi: raccolta di uova e loro immediata protezione; scelta della destinazione (coltivazione o conservazio-
ne) previa documentazione; mantenimento in laboratorio; assegnazione a stadi di sviluppo embrionale.
Key words
Cephalopod, eggs, embryos, collecting, recording.
Introduction
Cephalopod eggs, of inshore species in particular, are of-
ten produced by captive females in aquaria. Eggs may
also be collected by divers in the field, or they are recov-
ered by beach-combers if egg masses are cast ashore. Fe-
male octopuses are frequently found together with the
eggs they have produced. In the Mediterranean, female
octopus brooding their eggs in an old car tire are fairly
common finds in trawl catches. After a heavy storm even
pelagic octopods, which are normally off-shore, e.g. Ar-
gonauta argo Linnaeus, 1758 (Biagi, 1978) or Ocythoe tu-
bercuJata Rafinesque, 1814 (Biagi, 1980), are sometimes
found on beaches or in harbors. Stranded Argonauta
brood shells containing eggs may also be recovered
without the mother animal (Boletzky & Centelles, 1979).
In Ocythoe (the only ovo-viviparous octopod) eggs re-
main in the oviducts of the mother animal until the
young hatch; so embryonic stages cannot be studied
without dissecting the female (Naef, 1923).
Whatever the special situation in which cephalopod eggs
are collected, the problem that faces an observer is how
to keep a record of the find allowing subsequent studies
to be achieved (by himself /herself, or by others) using
the collected material. This problem is particularly acute
if the eggs observed are likely to belong to rare or poorly
known species. There are some pitfalls to be avoided,
such as the temptation to simply dump a whole egg
mass into alcohol or formalin - hoping to determine later
what information can be obtained from the sample.
This note gives some recommendations to observers for
recording cephalopod eggs and egg masses, elaborating
on earlier indications (Boletzky, 1998). For those not famil-
iar with cephalopod eggs and egg masses, a simple car-
toon (Boletzky, 1998: p. 371) provides a tentative guide.
First actions
Eggs laid in an aquarium should only be sampled if the
spawning female is not heavily disturbed by the sam-
pling procedure. This caveat is particularly important
when a spawning female octopus is under observation. It
is advisable to wait a day or two before pulling out a few
egg strings from a freshly laid egg mass (e.g. using long
forceps); the brooding female will probably grab the sam-
pling tool and try to push or pull it out of the egg mass,
without leaving her den. Cuttlefish and squids abandon
the freshly spawned eggs after a spawning session, so
egg samples can be taken easily. For field collections of
eggs, removing octopus eggs from a deep den may be
much more difficult than sampling from an aquarium.
When eggs or whole egg masses are found on the beach
at low tide or after a storm, the (or some) eggs should be
placed in sea water, at a temperature close to that of the
natural environment (13-18°C is acceptable for nearly all
cephalopod embryos in the Mediterranean). Rapid
changes of temperature, especially from low to high
temperature, should be avoided. Conditions that are
similar to beach collecting may be encountered on a
ship's deck during sorting of material from a bottom
trawl catch. No matter where sorting and collecting takes
place, it is always advisable to have a sea water filled
bucket ready to stock the eggs until they are taken to an
aquarium or laboratory.
Sigurd v. Boletzky
Beach collected and trawled egg masses are likely dam-
aged due to mechanical strain, yet embryos (if protected
by envelopes /capsules) may be undisturbed, but this
must be carefully checked during subsequent observa-
tions (Boletzky, 1998).
On second thoughts
As soon as live samples are safe, a decision is necessary
about their future use. Whatever the decision, photo-
graphs or short video footages of whole eggs (with a
scale bar or any other mark, cf. Fig. 1A) and of individual
embryos dissected out of their envelopes (using watch-
makers forceps) should be taken - along with recording
a brief account of time, place, and temperature condi-
tions. If some or all eggs can be kept alive in an aquarium,
this first record will later permit the assessment of subse-
quent changes in (normally or abnormally) developing
embryos. For the eggs that are fixed and preserved later,
the first records of live embryos will provide a basis for
comparisons of body proportions, including yolk sac di-
mensions (cf. Boletzky, 2002), before and after fixation.
Live observations can also be written down and illus-
trated with some carefully prepared drawings, but time
constraints and working conditions rarely allow one to
indulge in this traditional type of recording. Photograph-
ic (and/or video) records offer the next best solution.
Even simple cameras allow one to record many embry-
onic structures using one ocular tube (having removed
the ocular!) of a dissecting microscope. Different lighting
conditions must be used, however, to show as many de-
tails as possible in an embryo. Transmitted light (Fig. 1A
and C) show many fine details, but depth of focus is lim-
ited. Lateral illumination, especially above a dark back-
ground (Fig. IB), often represents a compromise if dark
field illumination (Fig. ID) is not available.
Combined procedures
Depending on the number of eggs at hand and on the
time available for live observations and fixation routines,
the above-mentioned actions can be repeated for many
days, until hatching of the young. Under optimal condi-
tions (especially with eggs spawned in an aquarium) a
complete series of embryonic stages, from spawning/
fertilization to hatching, can thus be made available for
later investigations.
For subsequent histological and/or ultra-structural
studies, different fixation procedures are required. In all
instances, embryos should be taken out of their enve-
lopes before fixation. One of the best compromises is
fixation of embryos in freshly prepared Bouin's solution
(15 parts saturated, aqueous picric acid, 5 parts concen-
trated formalin, 1 part acetic acid); specimens preserved
in this solution (which rapidly looses its acidity) will
yield good histological preparations (normally speci-
mens fixed in this or any other special solution [for up to
24 hours] are afterwards preserved in 70-80% ethanol).
Moreover, after post-fixation in osmium tetroxide, such
40 specimens can be metal coated for scanning electron mi-
croscopy (of course, better results are obtained after a
first fixation in buffered 3.5% glutaraldehyde and post-
fixation in 1% or 2% osmium tetroxide in the same buffer,
e.g. a 0.2 M phosphate buffer).
An elaborate fixation protocol may thus comprise (e.g.
daily) series of live observations /recordings and differ-
ent fixation routines, including simple preservation us-
ing 70% ethanol (thus avoiding decalcification of calci-
fied structures, especially statoliths). Ideally each em-
bryo is recorded (with an individual record number)
before fixation.
A collection of numbered, preserved specimens accom-
panied by photographs and notes (especially on holding
conditions, cf. below under the chapter "Keeping eggs in
the laboratory") will be exploitable by a specialist.
Staging
Sooner or later the question arises: when should the de-
velopmental stage of each embryo be determined? The
answer is not as straightforward as one might expect.
Depending on characters used for defining developmen-
tal stages, it will be easier to determine developmental
stages in live embryos, or after fixation. An excellent
staging system was worked out by Naef (1928) based on
surface structures of carefully preserved embryos of var-
ious species. Arnold (1965) defined a special staging sys-
tem for the squid Loligo pealei Lesueur, 1821, illustrated
with drawings; it essentially subdivides Naef's blastula
stage I into 9 stages starting from fertilization to the end
of blastulation. Arnold's "hatching stage" thus is stage
30, rather than 20 (XX) as in Naef's system. Arnold's sys-
tem was used for the description, with photographs, of
the embryonic development of Euprymna scolopes Berry,
1913 (Arnold et al., 1972). It also formed the basis for sev-
eral other staging systems (see Boletzky, 1987).
Whatever the staging system adopted, one should re-
member what Naef (1928: pp. 89-90) stated for his own
system: "These stages are chosen for the dibranchiates in
such a way that the same numbers correspond approxi-
mately to the same developmental stage in different spe-
cies, notwithstanding the existence of heterochronic
shifts in different parts of the embryos". Thus, in prac-
tice, one will determine developmental stages by ap-
proximation to a given system, preferably using obser-
vations on both live and preserved embryos. With in-
creasing insight into details of morphogenetic processes,
one may finish with the necessity to introduce interca-
lary stages (cf. Naef, 1928).
A potential source of confusion is the so-called hatching
stage (stage XX of Naef, stage 30 of Arnold). This is the
developmental stage around which hatching generally oc-
curs under natural conditions, even though there seems
to be no precise physiological or morphological sign post
or land mark in the embryo to define 'normal hatching'
(Boletzky, 2003). When hatching occurs before the outer
yolk sac has 'completely' disappeared, this can be con-
sidered premature, but at low temperatures (within the
range of temperature adaptation of the species), hatch-
ing tends to occur much later, i.e. after absorption of not
Fig. 1. A. Late embryonic stages of Octopus macropus B. Late embryonic stage of Alloteuthis media. C. Early organogenetic stage (around stage X of
Naef) of Alloteuthis media D. Advanced organogenetic stage (around stage XIV of Naef) of Sepia elegans. Scale bar = 1 mm (A-D). Abbreviations: a =
arm, c = chorion, e = eye, f = fin, m = mantle, oy = outer yolk sac, t = tentacle.
Fig. 1. A. Stadi embrionali avanzati di Octopus macropus. B. Stadio embrionale avanzato di Alloteuthis media. C. Stadio organogenetico precoce (all'in-
circa stadio X di Naef) di Alloteuthis media. D. Stadio organogenetico avanzato (all'incirca stadio XIV di Naef) di Sepia elegans. Scala = 1 mm (A-D),
Abbreviazioni: a = braccio, c = corion; e = occhio; f = pinna; m = mantello; oy = sacco vitellino esterno; t = tentacolo. 41
Records of cephalopod eggs and embryos: what do we need?
Sigurd v. Boletzky
only the outer yolk sac but also a considerable part of the
inner yolk sac.
Keeping eggs in the laboratory
Squid and cuttlefish embryos surrounded by the chorion,
or both the chorion and nidamental jelly envelopes can be
kept in dishes containing clean sea water at temperatures
not greater than 20°C, if the water is changed regularly (at
least twice a day). The same is true for octopus eggs, but
water quality requirements are much higher (sterile sea
water being the only truly satisfactory medium). If no so-
phisticated culture system is available, isolated octopus
eggs can be cleaned mechanically with fine brushes, or by
rolling/ robbing them gently between two fingers.
In spite of all the special care one may provide, cephaio-
pod eggs kept under artificial conditions tend to show
some developmental aberrations. Naef (1928: pp. 330-
331) observed a particularly interesting phenomenon:
"If embryos of Sepia officinalis [Linnaeus, 1758] at stage
XVII are carefully removed from their envelopes and
transferred to clean sea water [...] the differentiation of
the primary lid takes an aberrant route: it conserves and
even enhances the normally transient function as a lid
[...]. It was a surprise to me when I found that the nor-
mal modification of the primary lid was skipped even in
total darkness [...]. It is also skipped when embryos re-
main in their chorion after removal of the outer gelati-
nous envelopes; the volume of the chorionic space then
increases very strongly so that the embryo is virtually
surrounded by sea water, without being otherwise ex-
posed to a marked alteration of its living conditions".
In conclusion, only embryos freshly taken from their
natural 'source' can be considered perfectly normal in
terms of their developmental conditions. Thus, it is par-
ticularly important to mention in a record (observations,
photography, fixation report) the time elapsed since egg
sampling (cf. "Combined procedures").
Concluding remarks
Records should be as objective as possible. The example
given in Fig. 1 A (embryos of Octopus macropus Risso,
1826) is instructive; the scale represented by the stamp
"100" in the bottom of the container (a 100 ml plastic dish)
is unmistakable, it measures 9 mm from * to *. In contrast,
the scale bars in Fig. 1 B-D have to be 'believed'. The two
embryos on the left in Fig. 1 A are clearly ready to hatch,
whereas the other three have more or less sizable outer
yolk sacs (for details see Boletzky et al., 2002). Hatchlings
prematurely leaving the chorion at that stage may still be
viable, however, as the outer yolk sac may be dropped. A
similar stage of Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) (Fig. 1
B) could thus be taken for a prematurely hatched animal,
but in fact the original (untrimmed!) photograph would
show the greatly expanded chorion (as in Fig. 1 C, which
represents an early stage of organogenesis in lateral
view). That the outer envelopes of the cuttlefish egg were
42 removed before Fig. 1 D was taken must be emphasized
here, whereas a complete photographic record of the eggs
of Sepia elegans Blainville, 1827 would indeed demon-
strate the difference between natural condition and
present 'preparation' (cf. Boletzky, 1998: Fig. 3).
Observing live cephalopod embryos is always thrilling,
and the enthusiasm thus experienced should be utilized
for the records. There are certainly many more interest-
ing things to be expected during embryological observa-
tions than the act of putting a stage number on a label to
go into a fixation vial.
Acknowledgments
I thank Dr. Michele Nishiguchi (Biology Dept. NMSU,
Las Cruces, USA) for reviewing the manuscript.
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Lavoro accollato il 23 giugno 2009
Boll. MalacoL, 45 43-45 (suppl. 2009)
One century of teuthologsca! records from the Catalan sea
Pilar Sanchez
Instituí de Céneles
del Mar-CSIC, P. Maritim
de la Barceloneta 37-49,
08003 Barcelona, Spain,
pllar@cmlma.cslc.es
Abstract
A commented list of the cephalopod fauna of the Catalan Sea (north-western Mediterranean) Is reported.
Out of 66 species mentioned for the Mediterranean Sea, 50 have been reported in the Catalan Sea from
1893 to the present.
Riassunto
Viene presentata una breve revisione storica della composizione della teutofauna del Mare Catalano (Medi-
terraneo nord-occidentale), a partire dal 1893 ad oggi. Nel Mare Catalano sono state finora riferite 50 delle
66 specie di cefalopodi riportate per l'intero Mediterraneo.
Key words
Cephalopoda, Catalan sea, NW Mediterranean.
Introduction
The present note aims at presenting a review of the teu-
thofauna composition of the Catalan Sea. This sea is sit-
uated in the north-western Mediterranean Sea: it starts
at the southern limit of Gulf of Lions, between Cape
Creus and Cape Nao including the Balearic Islands (Fig.
1). The Catalonian cephalopod fauna includes 50 species
(Tab. 1).
History of records
One of the first authors to study the cephalopods from
the Spanish coasts was Girard (1893). Nine species from
the Mediterranean waters were reported by him: Argo-
nauta argo, Tremoctopus violáceos, Octopus vulgaris, Octo-
pus macropus, Eledone moschata, Eledone cirrhosa, Sepia of-
ficinalis, Sepia elegans, and Loligo vulgaris.
Lozano-Rey (1905) published a study on the teuthofauna
of Catalonia and the Balearic Islands. Considering only
the specimens taken in Spanish waters, he reported a to-
tal of 19 nowadays recognised species. Eleven of them
were new records: Alloteuthis media, Ommatrephes bar-
tramii, Todarodes sagittatus, I Ilex coindetii, Ancistroteuthis
lichtensteinii, Chiroteuthis veranyi, Histioteuthis bonnellii,
Sepiola rondeleti, Rossia macrosoma, Sepia orbignyana, and
Ocythoe tubercolata.
Hidalgo (1916) recorded the presence of Todaropsis ebla-
nae in waters off Barcelona.
Wirz (1955) found the bathyal octopus Bathypolypus
sponsalis off the Menorca Island.
Taking into account these previous studies as well as his
own data. Morales (1958) listed a total of 27 species in
the Catalan Sea, including Octopus salutii, Pteroctopus tet-
racirrhus, Scaeurgus unicirrhus, Loligo forbesi, and Histio-
teuthis reversa as new records. The same author (Morales,
1959) first recorded the presence of Opisthoteuthis agas-
sizii (synonym of O. calypso, see further) in the Mediter-
ranean, thanks to an individual caught off the Catalan
coast. In 1962 Morales added four new records to the
Catalan teuthofauna: Heteroteuthis dispar, Rondeletiola mi-
nor, Neorossia caroli, and Scpietta oweniana.
According to Mangold-Wirz (1963) four more species
had to be added to the Catalan Sea fauna: Sepiola ajfinis,
Scpietta obscura, Alloteuthis subulata, and Octopus defilippi.
Morales (1981) reported Thysanoteuthis rhombus from the
harbour of Mahón (Menorca Island).
The first record of Abralia veranyi in the Catalan sea
comes from Suau (1981). Sanchez (1985) found Teuthowe-
nia megalops and Sanchez and Molí (1985) reported An-
cistrocheirus lesueurii, Abraliopsis pfefferi (= A. morisii), Ch-
tenopteryx sicula, and Onychoteuthis banksii. Sanchez and
Morales (1986) found four species of Sepiolids, namely
Fig. 1. Mare Catalano.
Pilar Sanchez
SEPIIDA
OMMASTREPHIDAE
SEPIIDAE
Sepia officinalis Linnaeus, 17581
Sepia elegans Blainville, 18271
Sepia orbignyana Férussac, 18262
Ommatrephes bartramii (Lesueur, 1821)2
lllex coindetii (Vérany, 1839)2
Todaropsis eblanae (Ball, 1841 )3
Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798)2
SEPIOLIDA
HISTIOTEUTHIDAE
SEPIOLIDAE
Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1835)2
Sepiola robusta Naef, 191213
Histioteuthis reversa (Verrill, 1880)5
Sepiola Ululata Naef, 191213
Sepiola intermedia Naef, 191213
CHIROTEUTHIDAE
Sepiola affinis Naef, 1912s
Chiroteuthis veranyi (Férussac, 1835)2
Sepiola rondeleti Leach, 181 72
Rondeletiola minor (Naef, 1912)7
CRANCHIDAE
Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1841)7
Teuthowenia megalops (Prosch, 1847)11
Sepietta obscura Naef, 1 9 1 6s
Galiteuthis armata Joubin, 189814
Sepietta neglecta Naef, 191613
Rossia macrosoma (Delle Chiaje, 1830)2
Cranchia scabra Leach, 181716
Neorossia caroli (Joubin, 1902)7
OCTOPODA
Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1845)7
Stoloteuthis leucoptera (Verrill, 1878)15
OPISTHOTEUTHIDAE
TEUTHIDA
Opisthoteuthis calypso Villanueva, Collins, Sánchez & Voss,
20026
LOLIGINIDAE
Loligo vulgaris Lamarck, 17981
OCTOPODIDAE
Loligo forbesii Steenstrup, 18565
Octopus vulgaris Cuvier, 17971
Alloteuthis media (Linnaeus, 1758)2
Octopus macropus Risso, 18391
Alloteuthis subulata (Lamarck, 1798)8
Octopus salutii Vérany, 18395
CHTENOPTERYGIDAE
Octopus defilippi Verany, 1851s
Chtenopteryx sicula (Vérany, 1851)12
Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1841)5
THYSANOTEUTHIDAE
Pteroctopus tetracirrhus (Delle Chiaje, 1830)5
Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798)1
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857q
Eledone moschata (Lamarck, 1798)1
ENOPLOTEUTHIDAE
Bathypolypus sponsalis (P. Fischer & H. Fischer, 1892)4
Abrada veranyi (Rüppell, 1844)10
ARGONAUTIDAE
Abraliopsis morisii (Verany, 1839) (= A. pfefferi Joubin, 1896)12
Argonauta argo Linnaeus, 17581
ANCISTROCHEIRIDAE
Ancistrocheirus lesueurii (d'Orbigny, 1842)12
OCYTHOIDAE
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 18143
ONYCHOTEUTHIDAE
Omjchoteuthis banksii (Leach, 1817)12
TREMOCTOPIDAE
Ancistroteuthis lichtensteinii (Férussac, 1835)2
Tremoctopus violaceus Delle Chiaje, 18301
Tab. 1. List of the species found in the Catalan Sea, with reference to their first record. 1 = Girard (1893); 2 = Lozano-Rey (1905); 3 = Hidalgo (1916); 4
= Wirz (1955); 5 = Morales (1958); 6 = Morales (1959); 7 = Morales (1962), 8 = Mangold-Wirz (1963); 9 = Morales (1981); 10 = Suau (1981); 1 1 =
Sanchez (1985); 12 = Sanchez & Molí (1985); 13 = Sanchez & Morales (1986); 14 = Villanueva (1992); 15 = Sanchez et al. (1998); 16 = Quetglas et al
(2000).
Tab. 1. Elenco delle specie rinvenute nel Mare Catalano con indicazione bibliografica della prima segnalazione. 1 = Girard (1893); 2 = Lozano-Rey (1905);
3 = Hidalgo (1916); 4 = Wirz (1955); 5 = Morales (1958); 6 = Morales (1959); 7 = Morales (1962); 8 = Mangold-Wirz (1963); 9 = Morales (1981); 10 =
Suau (1981); 11 = Sanchez (1985); 12 = Sanchez & Molí (1985); 13 = Sanchez & Morales (1986); 14 = Villanueva (1992); 1 5 = Sanchez et al. (1998); 16
= Quetglas et al. (2000)
Sepioln ligulata, Sepiola intermedin, Sepiola robusta, and
Sepiettn neglecta, new for the Catalan Sea.
Three new records were reported in the late nineties:
Galiteuthis armata (Villanueva, 1992), Stoloteuthis leucop-
tera (Sanchez et al., 1998) and Cranchia scabra (Quetglas et
al., 2000).
The systematics of the deep-sea cirrate octopod genus
Opisthoteuthis Verrill in the Atlantic Ocean was reviewed
by Villanueva et al. (2002). The specimens from the Med-
44 iterranean Sea reported as O. agassizii by Morales (1959;
1962) were re-examined and identified as the new spe-
cies O. calypso. This species inhabits the East Atlantic and
the Mediterranean Sea.
In the study by Hidalgo (1870-1890), 12 species were cit-
ed in the Spanish Mediterranean waters but without any
references about their the geographical distribution.
Nine of them were reported in the Girard's paper (1893).
One of the species reported by Hidalgo was Spinila spir-
ala, recorded thanks to the occurrence of its shells. Since
empty buoyant shells may be carried by currents well far
away their natural area (Nesis, 1987) this record was not
take into consideration herein. Bello (1986) and Mangold
and Boletzky (1988) did not include this species in theirs
catalogues of the Mediterranean teuthofauna; however
Bello (2003) reports it in an updated list of Mediterrane-
an cephalopods.
Conclusions
In all, 50 cephalopod species have been found in the Cat-
alan Sea, that is 16 less than those recorded in the whole
Mediterranean (Bello, 2008). Most of the species not re-
ported from the Catalan Sea belong to the pelagic teu-
thofauna, rarely caught by otter trawl, as well as by other
fishing gear. Moreover, four of the cephalopods missing
from the Catalan Sea are recent lessepsian migrants that
have been recorded only in the eastern Mediterranean
basin. On the contrary in the Catalan Sea have been re-
corded for the first time two Atlantic species new to the
Mediterranean fauna, both of them belonging to the
family Cranchiidae, namely Teuthowenia megalops (San-
chez, 1985) and Cranchia scabra (Quetglas et al., 2000). A
third allochthonous cephalopod recorded in this sea is
the sepiolid Stoloteuthis leucoptera. It was reported for the
first time in the Mediterranean (precisely in the Ligurian
Sea) by Orsi-Relini and Massi (1991). Afterwards Sanchez
et al. (1998) reported this sepiolid squid for the first time
in the northern Tyrrhenian and the Catalan seas. Most
probably Stoloteuthis leucoptera has widely spread out
and has become abundant in the whole western Medi-
terranean.
It appears that the Catalan Sea, although not bordering
the Gibraltar Strait, plays the role of a sentinel in collect-
ing exotic teuthofauna that enters the Mediterranean
from the Atlantic Ocean.
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(East of 23°E): a review
Alp Salman
Ege University, Faculty
of Fisheries, Department
of Hydrobiology, 35100
Bornova Izmir, Turkey,
alp.salman@ege.edu.tr
Abstract
This study presents an overview of cephalopod research carried out in the Mediterranean Sea, East of 23°E,
Le., in the Levant basin, the Aegean Sea and the Sea of Marmara. Relevant studies focused on systematics,
zoogeographical distribution, fisheries, reproductive biology, larval development, and stomach contents
analyses.
Riassunto
Il presente lavoro propone una sinossi della ricerca teutologica condotta nel Mediterraneo orientale, a est
del meridiano 23°E, vale a dire nel bacino di Levante, nel Mar Egeo e nel Mare di Marmara, a partire da
Aristotele. Ricerche sistematiche sulla teutofauna di quest'area sono state svolte a far capo dai primi anni
'90. I più importanti studi sono stati rivolti alla sistematica, alla distribuzione geografica, alla scienza della
pesca, alla biologia della riproduzione, allo sviluppo larvale e all'analisi dei contenuti stomacali di predatori
teutofagi. In totale, fino a oggi sono stati registrati nel distretto geografico in questione 54 specie di cefalo-
podi: 4 sepiidi, 13 sepiolidi, 23 teutidi e 14 ottopodi. Un rilievo particolare è rivestito dai migranti lessepsia-
ni provenienti da Mar Rosso (il sepnde Sepia pharaonis, il teutide Sepioteuthis lessomana e gli ottopodi Oc-
topus cf. aegina/kagoshimensis e Octopus cyanea), le cui prime segnalazioni mediterranee sono occorse
proprio nel bacino orientale. In una tabella riassuntiva, è riportato l'elenco delle specie del Mediterraneo
orientale, con le referenze bibliografiche attinenti e il relativo soggetto di studio.
Key words
Cephalopoda, Mediterranean Sea, Levant basin, Aegean Sea, Sea of Marmara, review.
Generalities: records and distribution
The first cephalopod records in the eastern Mediterra-
nean (and the ancient-most records worldwide) are giv-
en by Aristotle (350 B.C.). A long silence followed Aristo-
tle's work, till half of the 19th century, when Forbes (1844)
reported about the presence and distribution of benthic
species in the Aegean Sea. Later on, the Ottoman Sultan
Abdulhamit asked Ostroumoff (1896) to carry out
benthos investigations in the Sea of Marmara and the
Bosphorus, and a total of three cephalopod species were
reported by that author. Within his comprehensive field
works in the Mediterranean and neighbouring sea, Deg-
ner (1925) carried out expeditions to the Aegean Sea and
the Levant basin, collecting benthic as well as pelagic
samples; from a total of 21 sampling stations located in
the eastern Mediterranean, three were in the Sea of Mar-
mara, five in the Aegean Sea and four in the Levant ba-
sin, the rest being located between 15°E and 23°E. Dur-
ing the middle of the 20th century, Digby (1949) reported
about the cephalopod specimens of the Istanbul Univer-
sity Museum collection and some years later, Demir
(1952), in a study focused on the invertebrates of the Bos-
phorous, mentioned some cephalopod species; immedi-
ately afterwards, the first checklist of the teuthofauna
living in the waters east of 23°E was made available
(Rees, 1955). Adam (1967) also carried out studies in the
eastern Mediterranean, and reported 23 species in the
waters east of 23°E; that number was then increased to
30, with the contribution of Rugby & Knudsen (1972). In
later studies, Knudsen (1981, 1992) examined the speci-
mens of the Department of Zoology, Tel- Aviv University,
and reported about three sepiolid species and the pelag-
ic octopus Tremodopus violnceus, adding this species to
the Mediterranean waters east of 23°E. Teuthological
studies based on bottom trawl data was carried out in
the Levant basin, south of Cyprus, by Demetropoulos
(1969, 1971), and another pelagic species. Argonauta argo,
was added to the Levant fauna by Popper et al. (1990).
Preliminary studies on the cephalopods of the Turkish
side of the Aegean Sea were presented by Katagan & Ko-
cata$ 1990) to the CIESM congress in Perpignan (France).
Contemporary to that, D'Onghia et al. (1992) carried out
the first detailed study on the cephalopod biomass of the
northern Aegean Sea, within the research project "Fourth
Session of the Technical Consultation on Stock Assess-
ment in the Eastern Mediterranean 1990-1991"; the ob-
tained results were the object of several publications af-
terwards (D'Onghia et al., 1993a, b; D'Onghia et al., 1994;
D'Onghia et al., 1995; D'Onghia et al., 1996). Within a
cooperation between Turkey and Japan, the research
project "Demersal Fisheries Resource Survey in the Re-
public of Turkey" took place between 1991 and 1993, and
cephalopods resources were studied from the Sea of
Marmara to the northeastern Mediterranean coasts of
Turkey by JICA, the "Japan International Cooperation
Agency".
Other results obtained from the Sea of Marmara, the
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Tab. 1. List of cephalopod species of the eastern Mediterranean and their relevant references, In chronological order, with research subject, RS (A: abun-
dance; AQ: aquaculture; B: biology; C: catch record; D: distribution; E: ecology; F: fecundity; JD: juvenile distribution; JE; juvenile ecology; M: maturation;
MC: morphometric characteristics; RB: reproductive biology; S: systematics; SCM: mammals stomach contents; SCF: fish stomach contents) and distribu-
tion, SEA (AS: Aegean Sea; L: Levant basin; SM: Sea of Marmara). Species nomenclature according to Sweeney & Roper (1998).
Tab. 1. Lista dei cefalopodi del Mediterraneo orientale e principali riferimenti bibliografiche, in ordine cronologico, con soggetto dello studio, RS (A
abbondanza; AQ: acquicoltura; B: biologia; C: catture occasionali; D: distribuzione; E: ecologia; F: fecondità; JD: distribuzione di stadi giovanili; JE: eco-
logia di stadi giovanili; M: maturazione; MC: caratteristiche morfometriche; RB: biologia della riproduzione; S: sistematica; SCM: contenuti stomacali di
mammiferi; SCF: contenuti stomacali di pesci) e areale, SEA (AS: Mar Egeo; L: bacino di Levante; SM: Mar di Marmara). Nomenclatura specifica secondo
Sweeney & Roper (1998).
Aegean Sea, the waters north of Cyprus and off the
coasts of Turkey were reported by Katagan et al. (1993),
Salman et al. (1997, 1998) and Salman & Katagan (2004),
respectively. The fisheries and abundance of some com-
mercial species in the Aegean Sea were studied by Sal-
man & Katagan (1999), Salman et al. (2000), Kallianiotis
et al. (2001), and Lefkaditou et al. (2001). The recentmost
faunistic study of the Sea of Marmara was conducted by
Ünsal et al. (1999), while other recent studies in the Turk-
ish waters and the Aegean Sea were carried out by Sal-
man et al. (2002) and Lefkaditou et al. (2003). Finally,
four species were added to the Israeli teuthofauna by
Mienis (1995, 2004a, b, 2005a).
Pelagic fauna and larval research
Relatively less is known on the pelagic Mediterranean
teuthofauna. This gap was filled to a certain extent by
Roper (1974) within the framework of a project carried
out by the Smithsonian Institution. Roper gathered im-
portant information on the vertical distribution of pe-
lagic Mediterranean cephalopods, based on data ob-
tained from five sampling stations, two of which located
in the eastern basin. Other information on the distribu-
tion of pelagic cephalopods in the Aegean Sea comes
from Vardala-Theodorou et al. (1991), Katagan et al.
(1992), Vardala-Theodorou (1994), Corsini & Lefkaditou
(1995), and Lefkaditou et al. (2000).
The first study on larval and juvenile cephalopods was
carried out by Lefkaditou et al. (1999) in the Aegean Sea,
followed by Salman et al. (2003) who also focused on
daily vertical migrations of larval and juvenile cephalo-
pods off the Turkish Aegean Sea coasts; Lefkaditou et al.
(2005) also accomplished research along the coasts of
56 central Greece.
Biological studies: reproduction, fecundity,
feeding strategies
After the clarification of the general outlines of the teu-
thofauna composition and distribution, scientific re-
search addressed basic biological aspects of species life
cycle, including spawning potential, reproductive strate-
gies and the relationship with different environmental
features. Relevant studies can be grouped as follows:
Sepiida (Laptikhovsky et al., 2003; Ònsoy & Salman
2005), Sepiolida (Salman & Katagan, 1996; Lefkaditou &
Kaspiris, 1998, 1999, 2005; Salman, 1998; Salman & On-
soy, 2004), Teuthida (Salman & Laptikhovsky, 2002; Lap-
tikhovsky et al, 2002; Salman & Laptikhovsky, 2005; Lap-
tikhovsky et al., 2005), and Octopoda (Lefkaditou & Pa-
paconstantinou, 1995; Tursi et al. 1995; Laptikhovsky &
Salman, 2003; Ònsoy & Salman, 2004; Salman et al.,
2005).
Food web dynamics is mostly addressed by studies fo-
cused on stomach contents analysis, many of which deal
with cephalopods in the diet of marine fishes (Kabasa-
kal, 2002; Salman, 2004; Peristeraki et al., 2005) and ma-
rine mammals (Salman et al., 2001; Roberts, 2003; Oztürk
et al., 2007).
The Red Sea immigrants
Studies by Adam (1955, 1959, 1960, 1973) on the cephalo-
pod fauna of the Red Sea are important because they
make available valuable data on species that may consti-
tute "immigrants" to the Mediterranean Sea.
Immigration of species from the Red Sea via the Suez
Canal (Lessepsian migration) in fact, is a very important
aspect to consider when dealing with the local biodiver-
sity and gained increasing attention by the scientific
world, recently. Although Lessepsian cephalopods are
represented by a comparatively low number of species,
in fact, they play an important role as predators in the
eastern Levant ecosystem.
The first Indo-Pacific cephalopod species, i.e. Octopus cf.
aegina/kagoshimensis, was recorded in the Eastern Medi-
terranean by Salman et al. (1999) and, afterwards, by Mi-
enis (2005b) as Octopus cf. aegina. Sepioteuthis lessoniana
was then reported by Salman & Katagan (2002) and Sal-
man (2003), followed by Octopus cyanea (Mienis, 2003a)
and, lastly, Sepia pharaonis (Mienis, 2003b).
Even though the majority of the Mediterranean fauna is
of Atlantic origin, the increase of biodiversity as a result
of the ongoing process of immigration from the Red Sea,
deserves increasing scientific attention, because of the
interspecific competition that this immigration is likely
to determine.
Conclusions
The above mentioned literature represents an important
background for all those interested into the cephalopod
fauna of the Mediterranean Sea east of 23°E. To make
this literature an even more useful tool for the user, the
list of cephalopods from this area (Tab. 1) is comple-
mented by records references ordered chronologically,
along with synthetic information on the main topic of
each publication.
Acknowledgements
I am indebted to Dr. Giambattista Bello, who kindly in-
vited me to contribute to this special issue published in
the memory of Dr. Vinicio Biagi. Special thanks to Dr.
Sigurd von Boletzky for his esteemed help during the
preparation of the paper and also to the anonymous ref-
erees for their constructive comments.
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Lavoro ricevuto il 3 giugno 20(1:)
Lavoro accettato il 20 luglio 2000
59
Cephalopod research in the eastern Mediterranean (East of 23°E): a review
Boll. Malacol., 45: 61-69 (suppl. 2009)
Distribution and some biological aspects of cephalopods
in the North and Central Adriatic
Elisa Ciavaglia (ED) & Chiara Manfredi
Laboratorio di Biologia
Marina e Pesca, Viale
Adriatico 1/N, 61032
Fano (PU), Italy,
elisa.davaglia3@unibo.it
(El) Corresponding
Author
Abstract
This paper reports data about the distribution of cephalopods caught during trawl surveys carried out in the
North and Central Adriatic from 1982 to 2004. Biological notes on some cephalopods are also reported.
Riassunto
Nel corso di 40 campagne di ricerca di pesca a strascico effettuate in Alto e Medio Adriatico, fra il 1982 e il
2004, sono state ritrovate 32 specie di cefalopodi di cui tre molto rare nell'area di studio. In questo lavoro,
i dati più recenti vengono utilizzati per aggiornare le informazioni sulla presenza e distribuzione dei cefalo-
podi meno frequenti o di minore importanza commerciale.
Key words
Cephalopods, Adriatic sea, deep-distribution, trawl-survey.
Introduction
The Adriatic Sea extends for about 800 km from NW to
SE; its width ranges from 90 to 220 km. It can be subdi-
vided into three basins.
The northern basin has shallow waters and depths that
gently increase southwards reaching 70 m at maximum
depth. The central basin reaches the maximum depth in
the Pomo (or Jabuka) pit (- 260 m). The southern basin is
almost entirely occupied by a fairly deep pit which
reaches - 1,223 m. The general circulation is dominated
by a cyclonic gyre: the water masses inflow through the
Strait of Otranto along the eastern side and outflow
along the western side. The north-western Adriatic is
characterised by a large freshwater inflow that lowers
the salinity and leads to high primary production and
high biological productivity. These features, together
with the geological history of the basin, trigger the pres-
ence of some endemic species (other than cephalopods),
mostly euryhaline and of cold water affinity, in the north-
ernmost part of the Adriatic. However, there is no evi-
dence of any isolated population of cephalopods in the
North Adriatic Sea (Bello, 1990).
The teuthofauna of the Adriatic Sea includes 45 of the 65
species known from the Mediterranean basin (Bello,
2003) . In this work some observations are reported
about the presence and distribution of the cephalopod
species caught during several trawl surveys carried out
in the North and Central Adriatic Sea. Such surveys
were accomplished in the framework of the demersal
resources evaluation programs: GRUND (from 1982 to
2004) and MEDITS (from 1994 to 2004). Some data about
the first years of these surveys have been already pub-
lished (Casali et ah, 1998; Soro & Piccinetti Manfrin,
1989) and are updated here with the results of recent
campaigns.
Material and methods
The study area covers the Italian territorial waters and
the international waters of the North and Central Adri-
atic, to the north of the line joining the Gargano promon-
tory (Italy) to Kotor (Montenegro). GRUND surveys
were carried out in different seasons up to 1996, after-
wards they were carried out only in autumn. The gear
used was the tartana, a commercial Italian trawl net, with
the cod-end mesh size of 40 mm (stretched). Samplings
in MEDITS surveys were always accomplished in the
summer, using an experimental gear with the mesh cod-
end size of 20 mm (stretched).
Hauls were carried out from 10 to 800 m of depth. Catch
data in weight were standardised to the surface unit (= 1
km2).
Size is reported as dorsal mantle length (ML), if not oth-
erwise specified.
Results
Thirty-two species of cephalopods were found: 3 of them
belong to the order Sepiida, 11 to the order Sepiolida, 10
to the order Teuthida and 8 to the order Octopoda.
In each survey the Octopoda were the predominant frac-
tion, in terms of weight: Eledone moschata was the most
abundant species in autumn and winter surveys (from
29% to 60% of the total cephalopod catches), whereas
Eledone cirrhosa, E. moschata, and Illex coindetii were the
most abundant species in spring and summer.
Heteroteuthis dispar, Histioteuthis bonnellii, Octopus macro-
pus, and Pteroctopus tetracirrluis were no longer collected
after 1995 in any survey taken into account in this paper.
These species, as well as 1. coindetii, E. moschata, E. cir-
rhosa, Sepia officinalis, Eoligo vulgaris, Octopus vulgaris,
Elisa Ciavaglia & Chiara Manfredi
kg/km:
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Sepia orbignyana
♦-
WIEDITS
G autumn
--X--
G spring
- -A-
G summer
- - -®-
G winter
~-X
0-50 50-100 100-200 200-300 300-400 400-500
Depth (m)
Fig. 1. Biomass index against depth gradient for Sepia orbignyana in MEDITS Surveys and in different seasons of GRUND Surveys.
Fig. 1. Indice di biomassa su gradiente di profondità di Sepia orbignyana nei survey MEDITS e in diverse stagioni dei survey GRUND.
have been fully discussed previously by Casali et al.
(1998) and Soro & Paolini (1994).
Sepüdae
Sepia orbignyana and Sepia elegans show a bathymetric
range wider than Sepia officinalis, which is not found
deeper than 100 m.
Sepia orbignyana has been caught from 15 to 450 m of
depth, although it is more abundant from 50 to 100 m in
all seasons (Fig. 1). An increase of catches up to 50 m of
depth, along the coastal areas and in the area to the north
of the Po delta, is recorded in the autumn.
In every season, S. elegans is more abundant up to 100 m
of depth and its abundance decreases quickly beyond
this depth; occasional catches are recorded till 440 m
(Fig. 2). Unlike prior assumptions (Casali et al., 1998),
new data allow us to suppose that, in the surveyed area,
S. elegans does not migrate seasonally, although this phe-
nomenon has been observed in other areas (Relini et al.,
1999).
In both species, mature males and females occur through-
out the year, suggesting a long, almost continuous,
spawning period, with males reaching maturity at a
smaller size than females (Relini et al., 1999). In S. orbign-
yana, mature males were observed from the size of 38
mm on and females from 40 mm on. In S. elegans the
smallest mature sizes were 29 mm in males and 31 mm
in females. In the Italian seas, the maximum reported
size for S. orbignyana is 96 mm in females and 93 mm in
males (Jereb & Ragonese, 1991; Beicari & Sartor, 1993). In
this study the largest collected female was 106 mm, larg-
62 est males did not exceed 88 mm. The smallest collected
size for both sexes is 12 mm. The size for S. elegans in the
studied area ranges from 20 to 80 mm in females and
from 21 to 75 mm in males.
Sepiolidae
Sepietta oweniana is the species more frequently caught,
followed by Rondeletiola minor, Sepiola robusta, and Rossia
macrosoma.
The latest data corroborate the distribution reported by
Guescin and Manfrin (1986) for the species of the genus
Sepietta (Fig. 3).
Sepietta obscura, which prefers shallow waters and sandy
bottoms, was mainly caught in the northernmost area of
the Adriatic from 30 to 50 m whereas only 10 specimens
were caught deeper than 100 m.
Sepietta oweniana and Sepietta neglecta were mainly found
in the middle-southern part of the study area. Sepietta
neglecta was occasionally caught (110 specimens) be-
tween 37 and 340 m, that is the same depth range in
which it was fished in the Strait of Sicily (Jereb & Di Ste-
fano, 1995).
Sepietta oweniana is common in the whole area across a
wide bathymetric range from 15 to 450 m, with catches
increasing with depth up to 200 m. Females showed
larger size than males, as reported from the Ionian Sea
and Aegean Sea (D'Onghia et al., 1995). MLs ranged
from 20 to 32 mm in males and from 12 to 45 in females.
Mature individuals were found throughout the year,
with larger percentages in the summer, thus suggesting
a peak in the reproductive activity in this season (Relini
et al., 1999).
Species belonging to the genus Sepiola were more often
Fig. 2. Biomass index against depth gradient for Sepia elegans in MEDITS Surveys and in different seasons of GRUND Surveys.
Fig. 2. Indice di biomassa su gradiente di profondità di Sepia elegans nei survey MEDITS e in diverse stagioni dei survey GRUND
caught in the area north of Pescara, deeper than 200 m
and along the coasts (Fig. 4).
Sepioln affinis was occasionally caught in the area be-
tween Ancona and Pescara from 20 to 100 m (166 speci-
mens); in the autumn two individuals were caught at
120 m and two males were caught in the Pomo Pit at 220
m, an exceptional depth for this benthic littoral species
that usually lives at 25-30 m of depth.
Fig. 3. Distribuzione del genere Sepietta. 63
Distribution and some biological aspects of cephalopods in the North and Central Adriatic
Elisa Ciavaglia & Chiara Manfredi
North
Adriatic
Middle Adriatic
Depth
Species
10-
51-
10-50
51-
100-
201-
301-
501-
50
100
100
200
300
500
800
min.
max.
Order SEPIIDA
Family SEPIIDAE
Sepia officinalis Linnaeus, 1758
+
+
+
+
+
10
143
Sepia orbignyana Férussac, 1826
+
+
+
+
+
+
+
-
15
439
Sepia elegans de Blainville, 1827
+
+
+
+
+
+
+
-
11
444
Order SEPIOLIDA
Family SEPIOLIDAE
Sepiola rondeletii Naef, 1912
+
+
21
75
Sepiola intermedia Naef, 1912
+
+
+
+
+
-
-
-
10
114
Sepiola ligulata Naef, 1912
+
+
+
+
+
+
-
-
23
201
Sepiola robusta Naef, 1912
+
+
-
+
+
+
-
-
15
229
Sepiola affinis Naef, 1912
+
+
+
+
+
+
-
-
19
220
Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1841)
+
+
+
+
+
+
+
-
14
444
Sepietta neglecta Naef, 1916
+
+
+
+
+
+
+
-
37
334
Sepietta obscura Naef, 1916
+
+
+
+
+
-
-
-
25
113
Rondeletiola minor (Naef, 1912)
+
+
+
+
+
+
+
+
23
733
Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844)
-
-
-
-
-
-
+
-
327
450
Rossia macrosoma (Delle Chiaje, 1830)
-
-
-
+
+
+
+
+
82
742
Order TEUTHOIDEA
Family LOLIGINIDAE
Loligo vulgaris Lamarck, 1798
+
+
+
+
+
+
+
10
412
Loligo forbesii Streenstrup, 1856
+
-
-
+
+
+
-
-
19
260
Alloteuthis media (Linnaeus, 1758)
+
+
+
+
+
+
+
-
10
334
Family ENOPLOTEUTHIADE
Abrada verany (Rüppell, 1844)
_
_
_
-
+
+
+
+
107
750
Family ONYCHOTEUTHIDAE
Onychoteuthis banskii (Leach, 1817)
—
_
_
—
—
-
+
+
335
830
Family HISTIOTEUTHIDAE
Histioteuthis bonnellii (Férrusac, 1835)
+
+
167
581
Histioteuthis reversa (Verril, 1880)
-
-
-
-
-
-
-
+
564
830
Family OMMASTREPHIDAE
Illex coindetii (Verany, 1839)
+
+
+
+
+
+
+
+
12
733
Todaropsis eblanae (Ball, 1841)
-
-
+
+
+
+
+
+
19
733
Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798)
-
+
-
+
+
+
+
+
77
623
Order OCTOPODA
Family OCTOPODIDAE
Octopus vidgaris Cuvier, 1797
+
+
+
+
+
+
17
396
Octopus macropus Risso, 1826
-
- -
-
-
+
-
-
-
107
336
Octopus salutii Verany, 1851
-
-
+
+
+
+
+
-
29
463
Octopus defilippi Verany, 1851
-
-
-
-
+
+
-
-
93
260
Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1830)
+
+
+
+
+
+
+
-
33
344
Pteroctopus tetracirrhus (Delle Chiaje, 1830)
-
-
-
-
+
+
-
-
110
239
Eledone moschata (Lamarck, 1798)
+
+
+
+
+
-
-
-
10
163
Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798)
-
+
+
+
+
+
+
-
17
462
Tab. 1. List of cephalopods caught in the North and Central Adriatic during demersal trawl surveys carried out from 1982 to 2004.
Tab. 1. Lista dei cefalopodi rinvenuti in Alto e Medio Adriatico nell'ambito di trawl surveys dal 1982 al 2004.
Sepiola intermedia was caught only in the spring and in
the summer from 10 to 120 m of depth (112 individuals),
mainly along coastal areas.
Sepiola ligulata was caught between 20 and 200 m of depth
(50 individuals), with catches increasing with depth.
Sepiola robusta was regularly found in the northernmost
64 part of the studied area, up to 100 m of depth (292 indi-
viduals); in the spring and in the summer 17 specimens
were found up to 230 m of depth.
Only four specimens of Sepiola rondeletii were caught:
two individuals in the summer of 1999 off Pesaro (depth:
21 m) and two in the summer of 2000 off Ancona (75 m).
Rondeletiola minor is mainly distributed in the middle
part of the Adriatic basin (Fig. 5). Previously, it was doc-
Fig. 4. Distribuzione del genere Sepiola.
Fig. 5. Distribution area of Rondeletiola minor and Rossia macrosoma.
Fig. 5. Distribuzione di Rondeletiola minore Rossia macrosoma.
65
Distribution and some biological aspects of cephalopods in the North and Central Adriatic
Elisa Ciavaglia & Chiara Manfredi
Fig. 6. Distribuzione di Loligo forbesii, Abralia verany, Histioteuthis reversa e Onychoteuthis banksii.
umented up to 150-200 m of depth (Bello, 1990; Guescini
& Manfrin, 1986). Recent data point out that this species
is common from 150 to 300 m of depth, but four speci-
mens were caught also at depth from 20 to 80 m to the
north of Ancona and four specimens beyond 450 m in
the area in front of the Gargano promontory. It was al-
ways caught together with S. oweniam, as observed in
other Mediterranean areas (Mannini & Volpi, 1989; Jereb
& Di Stefano, 1995).
Rossia macrosoma is mainly distributed in the area in front
of the Gargano, from 100 to 450 m of depth (192 speci-
mens); three specimens were netted at 82 m off Giulian-
ova (Fig. 5). As it was observed in the Aegean and in the
Ionian Seas (D'Onghia et al., 1995), in the northern and
central Adriatic as well mature individuals were found
throughout all seasons. The smallest mature female
measured 47 mm and the smallest male 31 mm. Mantle
length ranged from 26 to 58 mm in males, from 30 mm
on in females. The latter were found to reach larger sizes
than the former, as observed in the Aegean Sea (D'Onghia
et al, 1994).
Loligimdae
Loligo forbesii is an uncommon species in the surveyed
area. It prefers depths over 50 m (Relini et al., 1999) but
13 specimens were caught at shallower depths in the
northern Adriatic, especially in the spring and in the
summer (Fig. 6); the same depth of capture was already
66 documented in the southern Adriatic Sea (Bello, 1990).
Allotenthis media is widely found in the Middle and
North Adriatic from 50 to 200 m of depth with occasion-
al catches down to 500 m. In all seasons A. media is more
concentrated to the depth of 50 m and its abundance de-
creases with depth. Unlike the North Tyrrhenian Sea
(Mannini & Volpi, 1989), seasonal migrations towards
the coastal waters were not observed during the spawn-
ing period. The largest abundance indices were reported
in the autumn survey (Soro & Piccinetti-Manfrin, 1989).
Ommastrephidae
Todarodes sagittatus and Todaropsis eblanae share a simi-
lar distribution (Fig. 7). Todarodes sagittatus was rarely
caught, mainly in the central Adriatic from 90 to 610 m of
depth, although nine individuals were caught at 70 m; in
all, 54 individuals were caught. Catches increased with
depth, from 0.08 kg/km2, in the 50-100 m stratum, to 1.57
kg /km2, in the 500-800 m stratum.
Todaropsis eblanae was fished only in the central Adriatic
(1,014 specimens), from 20 to 750 m of depth, often to-
gether with lllex coindetii, as also found by Gamulin-Bri-
da & Ilijanic (1972). It showed the largest abundance
from 200 to 300 m of depth. Biological data of Todaropsis
eblanae point out a wide reproductive period: in the Adri-
atic Sea individuals are found at different maturity stag-
es all year though, as in the Tyrrhenian Sea (Favilla,
1996). Mature specimens were found throughout the
year although they were more abundant in the spring
and autumn. This is in agreement with Mangold-Wirz
Fig. 7. Distribuzione di Todarodes sagittatus e Todaropsis eblanae.
Fig. 8. Distribuzione di Octopus defilìppi, Octopus saluta e Scaeurgus unicirrhus. 67
Distribution and some biological aspects of cephalopods in the North and Central Adriatic
Elisa Ciavaglia & Chiara Manfredi
(1963) who documented the reproductive period from
March to November. Males reach maturity at a smaller
ML than females (Relini et al., 1999). In the study area
the minimum size for a mature male was 100 mm and
for a mature female 110 mm. Females attained larger
sizes than males, in agreement with Relini et al. (1999).
The maximum size observed was 185 mm in females and
140 mm in males.
Octopodidae
Herein only data about Octopus salutii, Octopus defilippi,
and Scaeurgus unicirrhus are reported; for the other spe-
cies of the order Octopoda, refer to Casali et al. (1998)
and Soro & Paolini (1994).
These species inhabit sandy and muddy bottoms (Man-
gold- Wirz, 1963; Boletzky, 1977). The most abundant
catches were recorded in the area in front of the Gargano
promontory (Fig. 8), probably because of suitable depths
and type of bottom.
Among these species, O. salutii showed the widest bathy-
metric range: 279 specimens were caught from 50 to 450
m of depth; in the summer of 2004 an individual was
caught at 30 m. Catches increased with depth.
In other areas of the Mediterranean S. unicirrhus is occa-
sionally found, usually deeper than 100 m (Mannini &
Volpi., 1989; Bello, 1990; Pastorelli et al., 1998). In the
study area it was collected in the bathymetric range from
50 to 400 m (102 specimens); some individuals were also
caught in the northern part of the Adriatic.
Octopus defilippi showed the lowest abundance; it was
rarely caught (33 specimens) and only in the southern
area of the Middle Adriatic at depths from 110 to 260 m.
Rare species
Abralia verany is a pelagic species which was caught only
in summer off the Gargano promontory. The largest
catches were recorded from 300 to 400 m of depth; how-
ever it was found in a wider bathymetric range, from 100
to 750 m (Fig. 6).
Only 12 individuals of Onychoteuthis banskii were caught
in three summer surveys at depths from 330 to 830 m
(Fig. 6).
Histiouteuthis reversa was caught in the summer. The four
netted individuals were found between 550 and 830 m of
depth (Fig. 6).
Discussion
The distribution of cephalopods depends on many fac-
tors including their evolutionary history, the geographi-
cal history and the environmental conditions (Boletzky,
1999).
The bathymetric range of the species caught in the trawl
surveys in the central and northern Adriatic agrees with
and supports the data reported for other areas of the
Mediterranean (D'Onghia et al., 1995; Mannini & Volpi,
1989; Pastorelli et al., 1998).
Only few species show anomalous occurrences. Some
specimens of Octopus salutii were fished at depths shal-
lower than 50 m, Todarodes sagittatus at 70 m, whereas
two specimens of Sepiola ajfinis, which is considered a
shallow water species, were found deeper than 200 m.
In the study area, little biological information is available
about rarely caught species as well as low commercial
value ones, compared to fishery targeted cephalopods.
This study makes us suppose a broad reproductive pe-
riod for some species such as Todaropsis eblanae, Sepia el-
egans, Sepia orbignyana, Sepietta oweniana, and Rossia mac-
rosoma. We expect to widen the knowledge of many as-
pects of the ecology and reproductive biology of all these
species with the data to be collected in the next surveys.
Acknowledgements
We would like to thank Dr. Gabriella Manfrin for her
help and support during the fieldwork and Dr. Giam-
battista Bello for constructive suggestions and language
improvement of the text. Thanks are also due to two
anonymous referees for their useful comments on the
manuscript.
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Lavoro ricevuto il 2(> luglio 2005
Lavoro accettato il 22 luglio 2009
69
Distribution and some biological aspects of cephalopods in the North and Central Adriatic
Boll. Malacol., 45 71-80 (suppl. 2009)
Distribution of juvenile cephalopods collected during
a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994)
Gian Maria Balducci* (El) & Corrado Piccinetti*
* Società Cooperativa
Progetto Blu, (C.I.R.S.PE,
Centro Italiano Ricerche
e Studi per la Pesca),
Strada Nazionale Adriatica
Sud, 44/8, 61032 Fano
(PU), Italy,
gbalducci@progettoblu.it
(13) Corresponding
Author
* Dipartimento di Biologia
Evoluzionistica
Sperimentale, Università
degli Studi di Bologna,
Laboratorio Biologia
Marina e Pesca di Fano,
Vie Adriatico 1/N, 61032
Fano (PU), Italy,
cpiccinetti@mobilia.it
Abstract
Plankton samples were collected during a survey on tuna larvae carried out throughout the Mediterranean
Sea from the 7July to the 5 August 1994. Two double oblique hauls, with a BONGO 60 plankton net and a
FAO plankton net, were carried out in 302 stations. The examination of the BONGO collected samples re-
vealed 542 juvenile cephalopod specimens of 1 4 different species. Results showed that juvenile cephalopods
are a significant part of the zooplankton in the epipelagic stratum of the Mediterranean Sea. They are rep-
resented mostly by members of the families Onychoteuthidae and Enoploteuthidae. Juveniles of Chtenop-
teryx sicula were also abundantly collected.
Riassunto
Il Laboratorio di Biologia Marina e Pesca di Fano, nell'ambito della Commissione Internazionale per la Con-
servazione dei Tunmdi dell'Atlantico e del Mediterraneo (ICCAT), ha condotto una campagna di pesca spe-
rimentale in 302 stazioni, utilizzando due retini per plancton, BONGO 60 e FAO. Le stazioni, distribuite su
tutta l'area mediterranea, erano distanti fra loro 1 5 miglia nautiche. I prelievi, svolti sia nelle ore diurne che
in quelle notturne, hanno interessato il bacino orientale, nel periodo dal 17/6/94 al 7/7/94 (stazioni 1-1 16),
e quello occidentale, dal 23/7/94 al 5/8/94 (stazioni 140-302). Le pescate sono state effettuate in doppio
obliquo, raggiungendo una profondità media di 70 m Per ogni campione, sono stati separati gli stadi gio-
vanili dei cefalopodi dal resto del plancton. L'identificazione si è basata soprattutto sull'analisi morfologica
ed ha preso in esame esclusivamente il materiale raccolto dal BONGO 60. In tutto sono stati catturati 542
giovani planctonici, per 115 dei quali non è stata possibile l'identificazione a livello specifico. Sono state
individuate 14 specie. Le modalità con cui sono state eseguite le pescate non consentono un'analisi precisa
dei ritrovamenti in base alla profondità. Dalla suddivisione in fasce orarie delle pescate effettuate durante la
campagna è emerso che una componente significativa delle catture è stata registrata nelle ore notturne.
Tenendo conto della profondità media raggiunta dal retino, si può supporre che i giovani cefalopodi risieda-
no a profondità maggiori nelle ore diurne portandosi verso la superficie durante la notte. Nella regione
epipelagica del Mediterraneo, lungo i punti presi in esame dalla campagna, i giovani cefalopodi costituisco-
no una componente significativa dello zooplancton, e fra essi si nota una predominanza di Onicoteutidi e di
Enoploteutidi ai quali si deve aggiungere la presenza massiccia di giovani di Chtenopteryx sicula finora non
evidenziata in letteratura.
Key words
Juvenile stages, Cephalopoda, Mediterranean, plankton, distribution.
Introduction
Juvenile cephalopods play an important role in the feed-
ing relation and in the trophic web of the pelagic marine
ecosystem (Amaratunga, 1983). However, young forms
are still not known for many species and the identifica-
tion of young stages often does not reach the desired
taxonomic level (Sweeney et al., 1992).
Juvenile cephalopods show many features that are not
present in adult stage (Okutani, 1987): compared to
adults they have different body proportions, a different
mantle shape, often with rudimental fins and different
body chroma tophores pattern. Young stages of many
species have stalked eyes and quite often a different
number of photophores than in the adult phase. How-
ever, these characteristics are very useful for juvenile
identification (Okutani, 1987).
The post-hatching cephalopods growth has been ana-
lysed by many authors and one of the important contro-
versies concerns the validity of the term “larva" and
whether the very young cephalopods may be defined
"larvae". Indeed as for the cephalopods this definition is
not completely right because their metamorphosis does
not pass through a second stage (Boletzky, 1974).
Old studies on specimens collected in the Mediterranean
Sea are useful to the identification of the juvenile stages
of some species (Naef, 1923; Issel, 1920a, b, 1925; Degner,
1925; Sanzo, 1929). Roper (1974) gave an important con-
tribution to the knowledge of vertical and seasonal dis-
tribution of pelagic cephalopods in the Mediterranean
Sea. A survey followed by the collection of juvenile ce-
phalopods was carried out by Sanchez and Molí (1985)
along the Mediterranean coast of Spain, and three more
recent surveys have been carried out in the Aegen Sea
(Lefkaditou et al., 1999 and 2005; Salman et al., 2003).
All these studies gave a precious contribution to the
knowledge on the ecology, distribution and identifica-
tion of young cephalopods in the Mediterranean Sea.
However, these studies took into consideration a limited
area. Following the survey carried out by Roper (1974),
Gian Maria Balducci & Corrado Piccinetti
which took into consideration adult specimens too, no
other plankton survey throughout the whole Mediterra-
nean basin is reported in the scientific literature.
The aim of this paper is to contribute to the knowledge
of the distribution of juvenile cephalopods in the Medi-
terranean Sea, with the identification of many young ce-
phalopods stages collected during an ICCAT interna-
tional research survey on tuna larvae carried out by the
Fano Marine Biology Laboratory. The objective of the IC-
CAT plankton survey was to determine the distribution
and the abundance of tuna larvae in this basin. The expe-
dition provided an occasion to examine the plankton
samples collected in 302 stations distributed in the whole
Mediterranean Sea, in the summer of 1994. The survey
has investigated mainly the epipelagic water layer. With
this study we aimed to examine the presence of young
cephalopods in this area according to the different light
conditions of a 24-hour period.
Material and methods
The juvenile cephalopods were collected in the summer
of 1994, from the 17 June to the 5 August, during an in-
ternational research survey on tuna larvae carried out in
the Mediterranean Sea.
The research was carried out by two vessels, the Italian
Copernaut "Franca" and the Japanese Soyu Maru, along
the Mediterranean area, in pre-established 302 stations
15 miles apart of one another. In each point two double
oblique hauls, the first one with a BONGO 60 plankton
net and the second one with a FAO plankton net, were
carried out. The bongo 60 plankton net is composed of
two 60 cm diameter mouths fitted with 335 p and 505 p
mesh nets respectively; the FAO plankton net has a sin-
gle 100 cm diameter mouth fitted with a 505 p net.
In this study we took into consideration all the samples
collected by the BONGO 60 by the Italian vessel. This
vessel worked continuously during the survey period,
that is day and night; therefore the hauls were carried
out with different light conditions, during daytime, at
sunset, at night and at sunrise (Tab. 1). The collected
samples were separated into three different light inter-
val: from 8 am to 6 pm (high light intensity), from 8 pm
to 6 am (low light intensity), from 6 am to 8 am and from
6 pm to 8 pm (intermediate light intensity) (Tab. 1).
In a specific area of the Ionian Sea, "inter-calibration
zone" in order to calibrate the collected data by the two
vessels, 22 hauls (station nos. 117 to 139) were carried
out simultaneously by both vessels, from the 19 July to
the 20 July.
From the 17 June to the 7 July, the Italian vessel worked
in the eastern Mediterranean basin, from the 23 July to
the 5 August, in the western basin. The data collected in
the intercalibration-zone were pooled to those of the east
side for their quantitative assessment.
During the survey, the hydrological parameters salinity
and oxygen level were sampled by the Idronaut probe.
In each station, the plankton nets were double-towed ob-
liquely between the surface and the depth of 70-80 m.
Each net was equipped with a mechanical flow-metre to
record the volume of filtered water and a depth-finder to
estimate the tow depth. Through the combination be-
tween the volume of water filtered and the maximum
depth reached in each haul it is possible to evaluate the
number of juveniles collected per unit surface (m2). For a
best representation of data we have multiplied the re-
sults by 1,000 and we have showed the richness as N
specimens/ 1,000 m2.
All samples were fixed and preserved in 5% seawater
formalin for the subsequent laboratory processing. Sam-
ple analysis and juvenile cephalopod identification was
carried out with an optical microscope. Each preserved
specimen was measured (dorsal mantle length, ML).
The species were identified according to Issel (1920 a, b,
1925), Naef (1923) and the key in the manual for "lar-
val" and juvenile cephalopods identification (Sweeney,
1992).
Results
Juvenile cephalopods were caught in 194 stations, i.e.
64% of the total stations. In these stations, in all 542
young cephalopods were caught.
The identification of 115 specimens was impossible, ei-
ther because they were too damaged during the haul or
badly preserved, or because of their too early develop-
ment stage.
The sampling depth was in between 38 and 140 m; any-
way most of the hauls were carried out in the depth
range from 60 to 100 m. The bongo 60 reached the depth
of 100 m or deeper in 50 stations.
The low light positive stations are included in the 70-90
m depth range. The net reached a depth deeper than 100
m in 7 night positive hauls and in 14 positive daytime
Mediterranean zone
Period
N of stations
N of station at each light intensity interval
High
Intermediate
Low
East
17.6.94-7.7.94
116
51
20
45
Inter-calibration
19.7.94-20.7.94
23
3
7
13
West
23.7.94-5.8.94
163
64
28
71
Overall
17.6.94-5.8.94
302
118
55
129
Tab. 1. Number of stations sampled during the survey period in each area and in each light interval.
72 Tab. 1. Numero di stazioni campionate e periodo di campionamento in ciascuna area ed in ciascuna condizione di luce.
stations. However, oblique tows do not give an accurate
information on the depth of catches.
The number of positive stations in the three different
light conditions is shown in Fig. 1.
The highest number of positive stations is in the low
light interval: 93 positive stations for young cephalopods
out of 129 sampled stations.
The following percentages of collected juveniles cepha-
lopods are: 53% caught during the night, 30% in the day
light, and 17% with intermediate light conditions (Fig.
2). Tab. 1 reports the total number of juveniles caught in
each light interval; 287 young specimens were collected
at night. However the number of hauls carried out in
each light interval is different and the majority of hauls
were carried out at night. We tested such data by the
Pearson's /2-test to verify the significance, if any, of this
difference. The %2-test showed that there is no causal re-
lation between intensity of light and the probability to
catch young cephalopods (P > 0.05); on the contrary, it
Fig. 1. Number of positive tows/total number of tows carried out in each
light interval.
Fig. 1. Numero di cale positive/numero totale di cale effettuate in cias-
cuna condizione di luce.
appears that the intensity of light has an influence on the
number of juveniles caught (P < 0.001).
Moreover, three different intervals of richness have been
identified: 1) 50 < N specimens/ 1000 m2 < 200; 2) 200 < N
specimens/ 1000 m2 < 700; 3) N specimens/1000 m2 >
700.
The maps in Figs. 3 to 11 show the distribution of the
collected species (positive stations along the sampling
grid). In the maps, the respective richness interval for
each station, regarding the most abundant species, is
shown.
In Fig. 3 the richness distribution (juvenile cephalo-
pods/1000 m2) along the sampling grid according to the
three interval pre-established is shown.
According to the data presented in Tab. 2, a larger quan-
tity of young cephalopods was collected in the eastern
basin. In this basin there are 15 stations with the richness
in the highest interval, 12 of which are in the Ionian Sea,
whereas in the western basin such a richness is reached
$$ high
& intermediate
Í2 low
Fig. 2. Percentage of catches accomplished in each light interval.
Fig. 2. Percentuale di catture realizzate in ciascuna condizione di luce.
Fig. 3. Abbondanza complessiva (esemplari/1000 m2) del giovanili di cefalopodi raccolti lungo la griglia di campionamento.
73
Distribution of juvenile cephalopods collected during a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994)
Gian Maria Balducci & Corrado Piccinetti
only in 7 stations. As regards the West Mediterranean,
we have recorded the highest number of catches in the
Sicily Channel and in the southern Tyrrhenian between
the Ustica island and the Aeolian Archipelago. The low-
est quantity of catches was recorded in the stations in the
north-western side of the basin.
Species
N
Mediterranean area
Light intensity
ML range
West
East
interm.
high
low
mm
Heteroteuthis dispar (Riippell, 1844)
12
11
1
-
-
12
3-5
Ancistrocheirus lesueuri (d'Orbigny, 1842)
3
2
1
-
1
2
5-9
Enoploteuthidae spp.
75
34
41
18
22
35
1.6-8
Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882)
18
4
14
-
4
14
1.2-15
Chiroteuthis veranii (Férussac, 1835)
3
1
2
-
1
2
8-35
Galiteuthis armata Joubin, 1898
6
-
6
2
3
1
3.6-8
Chtenopteryx siculo (Vérany, 1851)
106
16
90
20
29
57
1.2-6
Octopoteuthis siculo Riippell, 1844
36
27
9
18
1
17
1-3.6
Ommastrephidae spp.
27
18
9
2
6
19
1. 2-4.4
Onychoteuthidae spp.
111
68
43
6
41
64
1.8-6
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857
6
-
6
1
4
1
2.8-8
Octopus defilippi Vérany, 1851
1
1
-
-
1
-
2.8
Octopus vulgaris Cuvier, 1797
11
7
4
1
6
4
1. 2-3.2
Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1840)
12
6
6
1
5
6
1-3.6
Unidentified
115
44
71
24
38
53
-
Total cephalopods
542
239
303
93
162
287
-
Tab. 2. Cephalopod species, number of individuals collected per species in the two Mediterranean basins and in each light intervals, and their size ranges.
Tab. 2. Specie di cefalopodi, numero di individui raccolti per specie nei due bacini mediterranei in ciascuna condizione di luce e loro taglie.
Fig. 4. Distribution of Heteroteuthis dispar and most rare species: Thysanoteuthis rhombus, Galiteuthis armata, Ancistrocheirus tesueurii, and Chiro-
teuthis veranii.
Fig. 4. Distribuzione di Heteroteuthis dispar e delle specie più rare: Thysanoteuthis rhombus, Galiteuthis armata, Ancistrocheirus iesueurii e Chiroteuthis
7 4 veranii.
Fig. 5. Distribuzione e abbondanza (esemplari/1 OOOm2) di Enoploteuthidae spp
Fig. 6. Distribuzione di Brachioteuthis riisei.
The table shows the species collected and the number of
specimens belonging to each species, their size (ML), the
area of captures and the relative light intensity during
the hauls. It appears that the majority of specimens were
caught at night. However, juveniles of the most abun-
dant species (Enoploteuthidae spp., Onychoteuthidae
spp., and Chtenopteryx siculo) were also collected abun-
dantly in other light interval.
The quantitative data for all the collected species are
shown in Tab. 2.
The following species deserve a more detailed analysis.
Distribution of juvenile cephalopods collected during a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994)
Gian Maria Balducci & Corrado Piccinetti
Family Enoploteuthidae
In the Mediterranean Sea, this family is represented by
two species (Mangold & Boletzky, 1987): Abralin veranyi
(Rüppell, 1844) and Abraliopsis morisii (Verany, 1839). We
found 75 specimens belonging to this family, 41 of which
collected in the East Mediterranean and 34 in the West
Mediterranean. In the east side of the basin the catches
are rather uniformly distributed, except the area between
the Island of Crete and Cyprus. We found some speci-
mens in the western basin along the west coasts of Sar-
dinia, in the Tyrrhenian Sea and along the Tunisian coasts
(Fig. 5). Most collected specimens were too little (1.6 to 6
mm ML) to allow any identification to the species level;
the only specimen large enough to be identified (8 mm
ML) was in a bad state of preservation.
Fig. 7. Distribuzione e abbondanza (esemplari/IOOOm2) di Chtenopteryx sicula.
76 Fig. 8. Distribuzione e abbondanza (esemplari/1 000m2) di Octopoteuthis sicula.
Family Ommastrephidae
The early juvenile stage of this family was named Rhyn-
coteuthis by Chun (Naef, 1923). In the Mediterranean Sea,
this family is represented by four species (Bello, 2003):
Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821), Illex coindetii
(Verany, 1839), Todaropsis eblanae (Ball, 1841), and Todar-
odes sagittatus (Lamarck, 1798). The Rhyncoteuthis is easi-
ly recognizable from juvenile cephalopods of other fami-
lies, but it is very difficult to distinguish between the
young stages of the different ommstrephid species be-
fore they reach an advanced stage (Naef, 1923). We found
18 specimens in the west side of the basin and 9 in the
east, all of them between 1.2 and 4.4 mm ML (Fig. 9).
Fig. 9. Distribuzione di Ommastrephidae spp.
Fig. 10. Distribuzione e abbondanza (esemplari/1 000m2) di Onychoteuthidae spp. 77
Distribution of juvenile cephalopods collected during a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994)
Gian Maria Balducci & Corrado Piccinetti
Fig. 11. D istribuzione di Octopoda.
Family Onychoteuthidae
In the Mediterranean Sea, this family is represented by
two species (Mangold & Boletzky, 1987): Ancistroteuthis
¡ichtensteinii (Férussac, 1835) and Om/choteuthis banksii
(Leach, 1817). All the collected specimens have a size be-
tween 1.8 e 6 mm ML, whereas species identification is
possible only for specimens larger than 11 mm ML
(Sweeney et al., 1992). The specimens belonging to this
family make up the largest fraction of juvenile cephalo-
pods collected in the survey. We netted 68 specimens in
the west side of the basin and 43 in the east, distributed
in 60 stations (Fig. 10).
Discussion
According to the results, we can state that juvenile ce-
phalopods are quite common in the epipelagic zone of
the Mediterranean where they occur throughout the 24
hours.
They are more abundant in the night hours, in accord-
ance with the nictemeral cycles described for adults and
juvenile stages (Young et al., 1985): according to the re-
sults of many authors on vertical distribution, young ce-
phalopod ascend at night towards the sea surface (e.g.
Lefkaditou et al., 2005).
Oblique tows do not give any information on the vertical
distribution of collected specimens; hence a detailed re-
view of catches according to depth is not possible.
The relatively small size of juveniles caught might sug-
gest that the areas of distribution reported coincides
78 with the spawning areas, but the spawning habits of
Teuthoids, i.e. the majority of collected specimens, does
not allow any highly detailed information.
The richness of juvenile cephalopods is higher in areas
that are generally known as strategic for many Mediter-
ranean species: the Ionian Sea between the Sicilian and
Calabrian coasts and in the Sicily Channel, according to
data that show how cephalopods take advantage of high
biological productivity and hydrographic regimes that
achieve a fast growth during their short life span (Lefka-
ditou et al., 1999).
We can state that the species of Onychoteuthidae spawn
in the summer in all the Mediterranean basin, particu-
larly in the Ionian Sea, and their juvenile stages follow
the adult mode of life and are concentrated in the upper
100 m of depth (Roper, 1974).
The results obtained for Chtenopteryx sicula suggest that
this species spawns in this part of the year in all the
Mediterranean and prefers central-southern waters;
moreover, their juvenile stages too follow the adult
mode of life and are concentrated in the upper layers
(Roper, 1974).
The Enoploteuthidae appear to prefer the central-eastern
and south-western areas.
Octopoteuthis sicula and Brachioteuthis riisei (Fig. 12C)
have shown a spot distribution along the sampling grid.
The same situation has been observed for the Ommast-
rephidae, which are absent from the southern areas.
Juvenile stages of Heteroteuthis dispar were found in only
4 stations, 1 in the East Mediterranean and 3 in the West
Mediterranean. Issel (1925) believes this sepiolid to be a
neritic species but recent studies have shown a wide dis-
tribution in open waters at high depth (Roper, 1974). The
specimens of Heteroteuthis dispar were caught only at
Fig. 12. "Larval" stages. A. Ancistrocheirus lesuerii ( 7 mm DML), West Mediterranean, st. no. 221. B Chiroteuthis veranii (8 mm DML), West Mediter-
ranean, st. no. 223. C. Brachioteuthis riisei (15 mm DML), West Mediterranean, st. no. 298.
Fig. 12. Stadi "larvali" A. Ancistrocheirus lesuerii (7 mm LMD), Mediterraneo occidentale, staz. 221 B Chiroteuthis veranii (8 mm LMD), Mediterraneo
occidentale, staz. 223. C. Brachioteuthis risei (15 mm LMD), Mediterraneo occidentale, staz. 298.
night, when they shift up toward the surface (Roper,
1974).
The most rarely caught species, namely Thysanoteuthis
rhombus, Galiteuthis armato, Ancistrocheirus lesueurii, and
Chiroteuthis veranii, were collected in a small number of
specimens (Fig. 12).
We can lastly state that in the epipelagic layer of the
Mediterranean Sea juvenile cephalopods are a signifi-
cant part of the zooplankton. They are represented above
all by the Onychoteuthidae and Enoploteuthidae, in ac-
cordance with the information reported by Issel (1925).
Moreover, we have to point out the abundant presence
of juveniles of Chtenopteryx siculo.
Acknowledgements
The authors wish to thank Mrs. C. Angeloni and Mrs. G.
Manfrin for their help with the translation and revision
of the text.
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80
Lavoro ricevuto il 20 luglio 2009
Lavoro accettato il 20 luglio 2009
Boll. Malacol., 45: 81-86 (suppl. 2009)
An updated review of the occurrence of Bathypolypus
sponsalis (Cephalopoda: Octopodsdae) in the Italian seas
and notes on its distribution in the Mediterranean
Alessandro Voliani* (El), Danila Cucci/, Fabio Fiorentino0,
Daniela Giordano5 & Alessandro Mannini0
* A.R.P.A.T. - R.I.B.M.
Risorse Ittiche
e Biodiversità Marina,
Via Marradi 114, 57126
Livorno, Italy,
a.voliani@arpat.toscana.it
(El) Corresponding
Author
# Dipartimento di Biologia
Animale ed Ecologia,
Università di Cagliari,
Via Tommaso Fiorelli 1,
09126 Cagliari, Italy
° IAMC-CNR, Via Luigi
Vaccara 61, 91026,
Mazara (TP), Italy
5 IAMC-CNR, Spianata
S. Raineri 86, 98122
Messina, Italy
0 DIP.TE.RIS., Laboratori
di Biologia Marina
ed Ecologia Animale,
Università di Genova,
Viale Benedetto XV 3,
16132 Genova, Italy
Abstract
The occurrence and bathymetric distribution of Bathypolypus sponsalis in the Italian waters was re-
viewed on the basis of trawl surveys data routinely collected from 1994 to 2004 within the framework
of the Italian GRUND and the International MEDITS research programs. All Italian seas were investigated
covering a total area of about 290,000 km2 within the depth interval 10-800 m. Biomass and abun-
dance indices were computed. Bathypolypus sponsalis was caught in the Ligurian Sea, in the Sardinian
Sea, in the Sardinian Channel and in the Strait of Sicily, in the depth range 265-704 m. The species was
never recorded in the Ionian and the Adriatic Sea and only few records are available for the Tyrrhenian
Sea (some specimens caught off northwestern Sicily). Present results, along with information from the
literature, indicate the core of occurrence for B. sponsalis in the Mediterranean to be located in the
western basin. This study addresses the absence of this species in the above mentioned areas on the
basis of biogeographical and oceanographical information, paying particular interest to the possibility
that the intermediate waters circulation plays a significant part in determining the distribution of the
species.
Riassunto
Bathypolypus sponsalis è un ottopode bentonico batofilo di piccole dimensioni. La specie non è distribuita
in maniera omogenea nel Mediterraneo ed è segnalata soprattutto nel bacino occidentale. Lo scopo del
presente lavoro è quello di aggiornare le conoscenze disponibili sulla sua presenza nei mari circostanti l'Italia
e di discutere la distribuzione della specie nel Mediterraneo. Le informazioni sono state raccolte nei campio-
namenti effettuati in tutti i mari italiani tra il 1 994 ed il 2004 nell'ambito di due campagne di ricerca di pesca
a strascico condotte in autunno (progetto GRUND) e in primavera (progetto MEDITS). La superficie comples-
sivamente investigata, nell'area compresa tra le batimetriche di 10 e 800 metri, è di circa 290.000 km2. Il
disegno di campionamento adottato in entrambi i programmi di ricerca è di tipo casuale stratificato per
profondità, con allocazione delle cale proporzionale all'estensione dei singoli strati batimetrici. Il peso e il
numero complessivo degli esemplari di B. sponsalis catturati in ogni cala sono stati utilizzati per il calcolo
degli indici di biomassa (kg/km2) e di densità (n/km2), rappresentati tramite GIS. Delle 17.370 cale comples-
sivamente effettuate, B. sponsalis è risultato presente in 424, a profondità comprese tra 265 e 704 m, con
abbondanze maggiori tra le batimetriche di 400 e 700 m. La specie è stata catturata solo nella parte occi-
dentale e sudoccidentale dei mari italiani. Bathypolypus sponsalis è risultato molto abbondante nel Mar Li-
gure, meno diffuso lungo la costa occidentale sarda e, infine, scarsamente presente nello Stretto di Sicilia. È
stato campionato in una sola cala nel Mar Tirreno (nella parte più occidentale della Sicilia settentrionale) e
non è risultato presente nei mari prospicienti la parte orientale e sudorientale della penisola italiana, dove
esistono ampie aree con profondità alle quali la specie potrebbe potenzialmente vivere. Sulla base dei pre-
senti risultati e di quanto noto in letteratura, è stata quindi avanzata l'ipotesi che il cuore dell'areale di distri-
buzione di fi. sponsalis nel Mediterraneo sia nella parte occidentale, mentre si ipotizza che nel Mediterraneo
orientale la specie sia presente come relitto di un areale più ampio raggiunto nelle precedenti fasi glaciali
verificatesi nel quaternario. L'attuale assenza della specie nel Mar Tirreno può essere spiegata dai maggiori
valori di salinità (S > 38,60 psu) e di temperatura (T > 13,70°C) delle acque intermedie levantine (LIW) di
questo mare rispetto a quelli dei corrispondenti livelli batimetrici delle altre parti del bacino occidentale del
Mediterraneo.
Key words
Bathypolypus sponsalis, trawl surveys, geographical distribution, depth range, Central Mediterranean, bio-
geography.
Introduction
Bathypolypus sponsalis (P. & H. Fischer, 1892), a small
sized bathy-benthic octopod (up to 105 mm mantle
length), is the only representative of the sub-family Bath-
ypolypodinae in the Mediterranean Sea (Bello, 1996).
The species is also present in the eastern Atlantic Ocean,
from the Rockall Trough (northwest of Ireland) to Cape
Verde (southwestern Africa) (Nesis, 1987; Collins et al.,
2001).
In the Mediterranean Sea the presence of B. sponsalis is
relatively more abundant at depths between 400 and 700
m (Beicari, 1999), but the species has been recorded at
depths of over 1800 m (Villanueva, 1992). A similar
bathymetric distribution has been reported for the At-
lantic Ocean (Collins et ah, 2001).
Alessandro Voliani, Danila Cuccù, Fabio Fiorentino, Daniela Giordano & Alessandro Mannini
Mangold and Boletzky (1988) reported a wide distribu-
tion of the species throughout the deep waters of the
Mediterranean, with the exception of the Adriatic Sea;
however, the occurrence of B. sponsalis in the Mediterra-
nean basin is not homogeneous (Beicari, 1999). Records
of this species refer mainly to the western Mediterranean
(Perez-Gandaras & Guerra, 1978), in particular to the
Catalan Sea (Wirz, 1955; Morales, 1958), the Alboran Sea,
the waters around the Balearic Islands (Quetglas et al.,
2001) and those off the Algerian coasts (Wirz, 1954). In
the eastern Mediterranean B. sponsalis has been recorded
in the northern Aegean Sea (D'Onghia et al., 1993, 1995),
in the southern Aegean Sea (Lefkaditou et al., 2003) and,
more recently, in the south-eastern Ionian Sea (Lefkadi-
tou et al., 2004).
With regard to the Italian waters (central Mediterrane-
an), the occurrence of the species has been reported in
the Ligurian Sea (Mannini & Volpi, 1989; Relini et al.,
2002; Faldelloni et al., 2005), the Sardinian Sea and Sar-
dinian Channel (Cuccù et al., 2003) and the Strait of Sic-
ily (Jereb & Ragonese, 1990). Bathi/piolypus sponsalis has
not been reported among the octopods fauna of both the
western Ionian Sea (Tursi & D'Onghia, 1992) or the Adri-
atic Sea (Bello, 1990). Only a few records exist for the
Tyrrhenian southernmost area (Giordano & Carbonara,
1999), while the species has not been recorded in the
northern and central parts of this sea. The Mannini and
Volpi's records, in fact, refer to an area that was previ-
ously classed as the Tyrrhenian Sea but is currently
classed as the Ligurian Sea.
Due to their geographical position (central part of the
Mediterranean Sea), the Italian waters represent an ex-
cellent observatory for studies on the marine fauna dis-
tribution and seven out of thirteen of the biogeography-
cal sectors recognized in the Mediterranean can be iden-
tified within the Italian waters (Bianchi, 2007).
The peculiar reproductive biology, with the production
of large-sized eggs and the probable lack of a pelagic
early juvenile phase (Mangold & Boletzky, 1987), which
would cause a reduction in the dispersal capacity of the
species (Bello, 2003), makes B. sponsalis an interesting
candidate for a study of species distribution variations
in space and time.
The present study illustrates data collected during the
trawl surveys routinely carried out in the Italian seas for
stock assessment; although the main aim of the surveys
is to monitor abundance and demography of species tar-
geted by fisheries, they also provide standardized data
on other demersal species, such as B. sponsalis.
Fig. 1. Maps showing the studied area (light coloured) and the position of
tows where Bathypolypus sponsalis was caught. A. Densities, n/km2, ob-
served in each tow; the circle sizes are proportional to the density. B. Bio-
mass, kg/km2, observed in each tow; the circle sizes are proportional to
the biomass.
Fig. 1. Mappe con l'area indagata (parte più chiara) e posizione delle cale
dove Bathypolypus sponsalis è stato catturato. A. Densità, n/km2, osser-
vate in ciascuna cala; le dimensioni dei cerchi sono proporzionali alla den-
sità B. Biomassa, kg/km2, osservata in ciascuna cala; le dimensioni dei
cerchi sono proporzionali alla biomassa.
Material and methods
Information was collected by trawl surveys carried out
seasonally (in autumn and spring-summer) from 1994 to
2004 in the framework of two research programmes, GR-
UND (Relini, 2000) and MEDITS (Bertrand et al., 2002).
The adopted sampling design was random within pre-
established strata, with an allocation of tows proportion-
82 al to the surface of the bathymetric strata. Each survey
covered all Italian seas in an area of about 290,000 km2,
exploring the depth range 10 to 800 m.
The total number and weight of the specimen for each
tow were used to estimate the biomass (kg /km2) and
density (n/km2) indices. Geo-referenced information
was represented with the software ArcView (ESRI, 1996);
this enabled us to highlight the tows in which the species
was found, after defining a quantitative scale for the rep-
resentation of both indices.
Finally, for the areas where the species was more fre-
quently found, the mean biomass indices by depth inter-
vals of 100 m were also calculated.
Results
Bathypolypus sponsalis was present in 424 tows out of the
17,370 carried out in the investigated area, revealing a
distribution as shown in Fig. 1.
As can be seen, the most striking feature is the absence of
records in the Tyrrhenian Sea (with the exception of a
few specimen caught off the northwestern Sicilian
coasts). The species is well represented in the Ligurian
Sea and it is almost continuously distributed along the
western Sardinian coasts and in the Strait of Sicily. The
species abundance is also variable: B. sponsalis is rela-
tively abundant in the Ligurian Sea, especially in its east-
ern side, but it is characterised by very low indices of
biomass along the western Sardinian coasts and it is no-
tably rather scattered and poorly represented in the
Strait of Sicily, with the exception of a small area off the
eastern coast of Malta.
The species has been captured within the depth range of
265 to 704 m, although the mean values of biomass and
density indices obtained for the Ligurian Sea, the Sea
and Channel of Sardinia and the Strait of Sicily, indicated
400 to 700 m as a preferential bathymetric range (see Tab.
1). A graphic representation of the biomass indices by
depth in the Ligurian Sea is given in Fig. 2. Data from
other areas are too scarce to be graphically elaborated.
Discussion and conclusions
The results of this study confirm the non-homogeneous
distribution of the species in the Italian waters, as was
previously shown by a review of the available informa-
tion compiled by Beicari (1999).
It is worth noting that the presence of Bathypolypus spon-
salis in other Mediterranean areas that were not investi-
gated within the GRUND and MEDITS scientific cruises,
such as, for example, the waters off the west coast of
Corsica, cannot be excluded.
It is difficult to find a satisfactory explanation for the ab-
Fig. 2. Mean biomass indices (kg/km2) of Bathypolypus sponsalis and as-
sociated standard error (vertical bars), by depth range, in the Ligurian
Sea.
Fig. 2. Indici medi di biomassa (kg/km2) di Bathypolypus sponsalis ed er-
rore standard relativo (barrette verticali), per intervalli di profondità, nel
Mar Ligure.
sence of B. sponsalis from the Tyrrhenian, the Ionian (with
the exception of sporadic occurrences in its southeast-
ern-most portion reported in Lefkaditou et al., 2004), and
the Adriatic Sea, although there is the possibility that the
species is present at depths deeper than those investi-
gated, considering that B. sponsalis has been found at
depths of over 1,800 m (Villanueva, 1992) in the western
Mediterranean.
The Tyrrhenian and Ionian Seas, caused particular sur-
prise, as there are wide areas including the depth inter-
val from 400 to 700 m, that are mostly inhabited by the
species (Jereb et al., 1989; Mannini & Volpi, 1989; Beicari,
1999).
As with most of the other representatives of the cephalo-
pod fauna, B. sponsalis came to the Mediterranean
through a colonization process from the Atlantic, after
the Messinian crisis (Mangold & Boleztky, 1988).
It seems reasonable that this deep water species, or the
species originating it, spread all over the Mediterranean
during the glacial periods (Quaternary glaciation cycle),
favoured by the flow of the deep bottom current from
the Atlantic to the Mediterranean (Emig & Geistdoerfer,
2004). When the waters became warmer and saltier along
the slope of the eastern Mediterranean, they very likely
also became "unfavourable" for this species. The spe-
cies' affinity for relatively fresh and cold deep waters can
Depth
(m)
Ligurian Sea
Sea and Channel of Sardinia
Strait of Sicily
Occurrence
(%)
kg /km2
n/km2
Occurrence
(%)
kg /km2
n/km2
Occurrence
(%)
kg /km2
n/km2
200-300
1/82(1%)
0.02
0.41
1/48 (2%)
0.01
0.20
1/82(1%)
0.03
1.51
301-400
65/204 (32%)
1.10
21.85
4/77 (5%)
0.05
0.84
8/100 (8%)
0.09
3.91
401-500
70/122 (57%)
3.15
67.87
14/97 (14%)
0.23
5.50
4/55 (7%)
0.14
4.93
501-600
142/166 (86%)
6.78
123.31
26/125 (21%)
0.27
5.75
3/106 (3%)
0.05
0.53
601-700
72/101 (71%)
3.44
47.13
4/35 (11%)
0.21
4.15
3/145 (2%)
0.01
0.36
701-800
2/3 (67%)
3.52
62.60
-
-
-
0/10 (0%)
0
0
Tab. 1. Frequency of occurrence, biomass and density indices of Bathypolypus sponsalis by depth range.
Tab. 1. Frequenza di rinvenimento, indici di biomassa e densità di Bathypolypus sponsalis per intervalli di profondità. 83
An updated review of the occurrence of Bathypolypus sponsalis (Cephalopoda: Octopodidae) in the Italian seas and notes on its distribution in the Mediterranean
Alessandro Voliani, Danila Cuccù, Fabio Fiorentino, Daniela Giordano & Alessandro Mannini
LIW
/■*»
_ j mesoscale
* (instability)
• * * *m mesoscale
à • (wind-induced)
9 • •
*
<*•
main path
interannual path
secondary path;
recirculation
seasonal path
dense water
formation
Fig. 3. C irculation of Levantine Intermediate Waters (LIW) in the Mediterranean Sea. The formation areas of dense water and the isobath 500 m are
shown (after Millot & Taupier-Letage, 2005).
Fig. 3. C ircolazione delle acque intermedie levantine (LIW) nel Mediterraneo. Sono riportate le principali aree di formazione di acque dense e l'isobata
dei 500 m (da Millot & Taupier-Letage, 2005).
be assumed considering that four out of the five existing
species of the genus Bathypolypus live in the Atlantic
Ocean, mainly at artic, boreal and temperate latitudes
(Cephbase, 2005).
It is well known that the depth range where the species
lives in the Mediterranean is characterised by the occur-
rence of intermediate waters (200-700 m), the Levantine
Intermediate Waters (LIW) being the most important
component of the layer. The LIW, originating in the
northern part of the Levantine Sea, flow, counter-clock-
wise and along-slope, in most of the Mediterranean, and
constitute the bulk of the Mediterranean waters outflow-
ing from Gibraltar to the Atlantic Ocean (Fig. 3) (Millot
& Taupier-Letage, 2005). LIW have maximum salinity (S
> 39.1 psu) and temperature (T = 16-17°C) in the Levan-
tine Sea itself (Roether et al., 1998). Moving to the West,
the LIW gradually become fresher and colder, reaching
38.60 < S < 38.68 psu and 13.45 < T < 13.90°C in the Strait
of Sicily, before flowing into the western basin (Astraldi
et al., 2002).
A review of available literature has clearly shown that B.
sponsalis is not present in most of the eastern basin (Sal-
man et al., 2002; Goren et al., 2006). Bearing in mind the
species' affinity for relatively cold and less salty waters,
the occurrence of B. sponsalis in the Aegean Sea (D'Onghia
et al., 1995; Salman et al., 2002; Lefkaditou et al., 2003)
and the south-eastern portion of the Ionian Sea (Lefkadi-
tou et al., 2004), could be considered as a "relict" of a
once more widely distributed population in the Eastern
Mediterranean, now confined to an area where the hy-
drological conditions are less unfavourable than in adja-
cent seas. In the Aegean Sea, the Black Sea Waters (BSW)
flow to the west and reach the Mirtoan Sea (southwest-
ern Aegean), where the Mirtoan Intermediate Waters
84 (MIW), colder (14.5 < T < 14.7°C) and less saline (39.02 <
S < 39.06 psu) than the LIW, are formed (Theocharis et
al., 1999).
Conversely, the situation in the western Mediterranean
is quite different, where B. sponsalis is well represented
with the main exception of the Tyrrhenian sea.
The LIW flow from the eastern towards the western ba-
sin through the Strait of Sicily (Fig. 3). Subsequently,
most of them enter the southern Tyrrhenian Sea and
flow, above and along with the Tyrrhenian Deep Waters
(TDW), in a cyclonic and along-slope circulation around
the whole Tyrrhenian Sea (Millot, 1999). Then, the LIW +
TDW cross the Sardinian Channel and enter the Algerian
basin where they mix up with the so called "old LIW",
i.e. the Intermediate Waters modified by the influence of
the Western Mediterranean Intermediate Waters (WIW).
The "new" Intermediate Waters, also affected by the
large eddies produced by the Algerian current (Millot,
2005), flow along-slope off the western coast of Sardinia
and Corsica, eventually entering the Ligurian Sea and
continuing towards Gibraltar.
The result of this complex circulation is that the charac-
teristics of the Tyrrhenian Sea waters, within the bathy-
metric range colonized by the species, are very similar to
those of an eastern Mediterranean body of waters, as il-
lustrated by the climatological atlas of the western Medi-
terranean by Picco (1990). At 400 m depth, which is rep-
resentative of the intermediate water layer, the annual
mean isolines of temperature (13.7°C) and salinity (38.60
psu) clearly separate the salty and warm waters of the
Tyrrhenian Sea from those of the other areas of the west-
ern Mediterranean. This observation suggests that the
absence of the species in the Tyrrhenian slope is likely
due to unfavourable hydrological conditions.
A possible confirmation of this hypothesis is given by
the very peculiar distribution of B. sponsalis at the north-
ern limits of the Tyrrhenian Sea: it is absent south-east of
Cape Corse, while being particularly abundant only a
few miles north, in the Ligurian basin (Faldelloni et al.,
2005).
The role of sea water temperature in explaining the spa-
tial distribution of the neritic marine organisms in the
Mediterranean was recently discussed by Bianchi (2007).
He stated that the Aegean Sea biota is more similar to
that of the western basin than to that of the Levant Sea
and that the Tyrrhenian Sea has biogeographic features
different from the Balearic-Sardinian area.
Although information on Mediterranean deep water bi-
ota is still too scarce (Emig & Geistdoerfer, 2004; Bianchi,
2007) for appropriate consideration, the function of the
intermediate waters in affecting the composition of the
deep sea fauna of the Mediterranean Sea was previously
hypothesized by Ghidalia & Bourgois (1961) and Bom-
bace (1972) to explain the distribution of the deep water
shrimps Aristaeomorpha foliácea and Aristeus antennatus.
Cau et al. (2002) have confirmed the existence of a longi-
tudinal gradient in the deep water red shrimps occur-
rence, with A. foliácea more abundant in the Tyrrhenian
Sea and the eastern Mediterranean, whereas A. antenna-
tus prevailing in the western Mediterranean. In our
opinion, the observed distribution of the deep water oc-
topus B. sponsalis strongly supports the thesis of the de-
terminant role of intermediate waters circulation in the
spatial pattern of the deep water biota in the Mediterra-
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86
Lavoro ricevuto il 08 ottobre 2005
Lavoro accettato il 20 luglio 2009
Boll. Malacol., 45: 87-94 (suppl. 2009)
Reproductive mode in the genus Sepietta (Cephalopoda:
SepioSidae)
Adrianne Deickert
Fensengrundweg 13,
69198 Schriesheim,
Germany,
adrianne. deickert@
T-online.de
Abstract
Little is known about the reproductive mode of the sepiolid squids Sepietta obscura and Sepietta neglecta.
An aquarium-kept female of 5, obscura was observed to spawn five times within 13 days. After death its
ovary consisted of oocytes at various stages of maturation, including mature oocytes. The coexistence of
oocytes at various stages of maturation was also found in two wild collected females of 5. obscura and S.
neglecta. This finding proves that both species are multiple spawners as Sepietta oweniana. Although all
three species of the genus Sepietta share this mode of spawning, there are considerable differences in
other respects to reproduction, e.g. egg and adult sizes.
Riassunto
Le informazioni sulle modalità riproduttive dei sepiolidi Sepietta obscura e Sepietta neglecta sono scarse.
Una femmina di S. obscura in acquario ha deposto uova cinque volte nel giro di 13 giorni. Alla fine del pe-
riodo di riproduzione e dopo la morte spontanea della femmina, nell'ovario erano presenti oociti a diverso
stadio di maturazione, inclusi oociti maturi. La coesistenza di oociti a vario stadio di maturazione è stata ri-
scontrata anche in altre due femmine di S. obscura e S. neglecta. Questi risultati provano che entrambe le
specie si riproducono mediante deposizione multipla, come è stato già osservato per Sepietta oweniana.
Sebbene tutte e tre le specie del genere Sepietta condividano una tale modalità riproduttiva, si riscontrano
differenze notevoli in altri aspetti riproduttivi, quali la taglia delle uova e degli individui adulti.
Key words
Cephalopoda, Sepiolidae, Sepietta, reproductive strategy, fecundity, Mediterranean.
Introduction
Following the influential paper by Boletzky (1987) it has
become clear that multiple spawning is a widespread
reproductive mode in coleoid cephalopods (see review
by Rocha et al., 2001). Multiple spawning may be de-
fined as the co-occurrence of two processes: at least two
bouts of egg-laying and the maturation of new oocytes
between these bouts (Harman et al., 1989; Maxwell et
al., 1998). This mode of reproduction appears to be typi-
cal of the Sepiolinae (Gabel-Deickert, 1995), a taxon
composed of small size species. Incidentally, the repro-
ductive advantage of multiple spawning is particularly
evident in these squids as well as in other small-size ce-
phalopods laying comparatively large eggs (Boletzky,
2002).
The genus Sepietta, a member of the Sepiolinae (Sepioli-
da: Sepiolidae), includes three species, namely Sepietta
oweniana (d'Orbigny, 1841), Sepietta neglecta Naef, 1916
and Sepietta obscura Naef, 1916. All of them are distrib-
uted in the eastern Atlantic-Mediterranean region (Man-
gold & Boletzky, 1987). Sepiolinae are considered to have
a nectobenthic mode of life (Naef, 1923; Mangold & Bo-
letzky, 1987; Bello & Biagi, 1995).
Sepietta obscura is a littoral species and lives on sandy
and muddy bottoms, including Posidonia oceanica grass
beds. Its reported depth range is 27 to 376 m (Reid &
Jereb, 2005), however captures deeper than 150 m are
questionable (Bello, pers. comm.); Tab. 1 reports some
collecting data shallower that 27 m. The spawning sea-
son in the Mediterranean Sea extends at least from spring
to autumn. Its eggs are comparatively large (diameter:
3. 7-4. 5 mm) (Reid & Jereb, 2005). Note that Sepietta sp. in
Gabel-Deickert (1995) is indeed S. obscura.
Sepietta oweniana is the largest size species in the genus.
It occurs within a wide depth range, from 8 to 1,000 m,
on soft, muddy bottoms. In the Mediterranean it is most
common from 100 to 400 m of depth. In this sea females
spawn year around (Reid & Jereb, 2005). This sepioline is
a multiple spawner; the mature oocyte size ranges from
2.1 to 2.5 mm (Bello & Deickert, 2003).
The depth range of S. neglecta habitat - muddy substrates
- is 25 to 475 m. It spawns throughout the year (Reid &
Jereb, 2005). The mature oocyte size ranges from 1.4 to
2.8 mm (Lefkatidou & Kaspiris, 1998).
See also Tab. 1 for a detailed list of papers reporting col-
lecting depth data for the Sepietta species.
The abundance of S. obscura and S. neglecta is low com-
pared to that of S. oweniana (e.g. Orsi Relini & Bertuletti,
1989).
Within the genus Sepietta it has been shown that S. owe-
niana reproduces by multiple spawning (Bello & Deick-
ert, 2003). Little is known about the reproductive strate-
gy of the other sepioline species, viz. S. obscura and S.
neglecta. The only sources of information are the paper
by Boletzky et al. (1971) and the doctoral thesis by Gabel-
Deickert (1996).
The aim of this paper is to investigate and compare the
Adrianne Deickert
Region
Sepietta obscura
Sepietta oweniana
Sepietta neglecta
Depth distribution of specimens (m)
Catalan Sea
2 - IO»; 5 - 20h)
10 - 120b>; 80 - 700h)
90 - 120a)
Northwestern Mediterranean
-
149 - 499°>
206°)
Ligurian Sea
0 - 100"
50 - 900"
30 - 363"
Gulf of Naples
3 - 12"
80 - 400"
-
Northern Tuscany Coast
0 - 50p)
84 - 584p>
24p)
Northern Tyrrhenian Sea
30 - 140m)
o
LO
1
o
<N
70 - 205m)
Southern Tyrrhenian Sea
27 - 376q)
63 - 581q>
27 - 386q)
Gulf of Castellammare
75c)
160 - 610c)
350c)
Strait of Sicily
-
51 - 600s)
86 - 335«>
Eastern Mediterranean
10"
0 - 500k)
100-500k)
Depth distribution of eggs (m)
Catalan Sea
-
30 - 120e- "
-
Atlantic Ocean
-
8n); 30 - 130d)
-
Tab. 1. Ground depth of collection for the three species of Sepietta in the Mediterranean Sea (information on egg distribution in the Atlantic from the
literature). References: al this work; b) Bello & Deickert, 2003; c) Bello et al., 1994; d) Bergstrom & Summers, 1983; e) Deickert & Bello, 2005; f) Gabel-
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Tab. 1. Batimetria dei fondi dove sono state raccolte le tre specie di Sepietta nel Mediterraneo (informazioni sulla distribuzione delle uova in Atlantico
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1997; 11 Salman et al., 2002; m) Sartor & Beicari, 1995; "’Thorson, 1946; 0) Villanueva, 1995; p> Volpi et al., 1995; q) Würtz et al., 1995.
88
reproductive mode in respect to the mode of life and the
habitat of the three species of Sepietta. The study was ac-
complished through direct observations of the reproduc-
tive behaviour of captive females of S. oweniana and S.
obscura and the examination of their ovary condition and
those of two wild collected females of S. obscura and S.
neglecta.
Materials and methods
The sampling was carried out on sandy and muddy
grounds in the Catalan Sea off Banyuls-sur-Mer (west-
ern Mediterranean, 42°29'N 03°08'E). During February
25
O
E
E
20
o 1988
■ 1989
15 -
10 -
5 -■
o
o
o
o
0 A T T r T T T T T T T T
15/02/ 29/02/ 14/03/ 28/03/ 11/04/ 25/04/ 09/05/ 23/05/ 06/06/ 20/06/ 04/07/ 18/07/
Date
Fig. 1. Sampling dates and mantle length of 28 specimens of Sepietta
obscura.
Fig. 1. Date di raccolta e lunghezza del mantello di 28 esemplari di Se-
pietta obscura.
to July 1988 and 1989, 28 specimens of Sepietta obscura
were collected at depths from 2 to 10 m (see also Fig. 1).
Samples were taken one to three times each week using
a small beam trawl (mouth 0.8 m wide, net length 3 m,
mesh size 5 mm, cod end with 0.7 mm mesh size). In
May 1989 one mature female of Sepietta neglecta was
caught at a depth of 90 to 120 m with a larger trawl. Spe-
cies were identified following the descriptions by Naef
(1923). The state of maturation was determined accord-
ing to Mangold (1989).
Undamaged specimens were sampled in seawater buck-
ets, then transferred to the aquarium soon after capture
and kept separately in round 5 litre glass containers (di-
ameter 20 cm). The containers were supplied with run-
ning sea water from a depth of about 10 m filtered
through a gravel bed. The specimens were fed on live
mysids, palaemonid and crangonid shrimps ad libitum.
Soon after capture the dorsal mantle length (ML) was
measured to the nearest 0.5 mm. For the measurement of
the mantle length of living specimens the two arms of a
tweezers were spread out and held closely to the mantle
tip and the mantle margin. Then the distance of the two
arms was measured by a ruler. Divergence of the meas-
urement were ±0.5 mm ML in smaller and ±1 mm ML in
larger specimens. One of the specimens of S. obscura
grew to a mature female. When the mantle appeared to
enlarge because of oocytes ripening, a male was tempo-
rarily transferred for copulation into the container of the
mature female. Egg numbers for each clutch, spawning
Water depth
(m)
Species
Sex and condition
Number of specimens
Mantle length
(mm)
2-10
Sepietta obscura
mature female
1
23
"
immature specimens
27
4-10
Sepietta oweniana
mature female
1
25
90-120
"
mature females
5
25-34
"
immature female
1
17
"
mature males
3
19-30
Sepietta neglecta
mature female
1
24
Tab. 2. Collecting data for the three species of Sepietta.
Tab. 2. Dati di raccolta delle tre specie di Sepietta.
duration and total number of eggs until death were re-
corded daily by routine visits in the morning and in the
evening.
After death, the mantle lengths were measured to the
nearest 0.1 mm by a dissecting microscope. The speci-
mens were weighed to the nearest 0.1 g after removing
the excess of water with paper tissue, the mantle being
cut open. In females the ovaries were removed, fixed in
Bouin's solution and preserved in 70% ethanol; after-
wards they were dissected to count and measure all
oocytes larger than 0.1 mm.
The results for Sepietta oweniana are reported and dis-
cussed in Bello & Deickert (2003).
Results
The sampling data for the three species of the genus Sepi-
etta are summarized in Tab. 2. In the case of Sepietta ob-
scura mainly immature specimens were found, whereas
in the other two species mainly mature specimens were
Fig. 2. Temperature variations of the aquarium water (= sea water from
10 m depth).
Fig. 2. Variazioni della temperatura dell'acqua dell'acquario (= acqua del
mare a -10 m).
Fig. 3. Female no. 1 (right) and a male of Sepietta obscura soon after
copulation in the aquarium.
Fig. 3. Femmina n. 1 (a destra) e maschio di Sepietta obscura subito dopo
la copulazione in acquario.
collected. Fig. 2 shows the temperature variations in the
aquarium and of sea water at approximately 10 m depth,
i.e. where the aquarium water came from. It varied from
9°C in February to 23°C in July.
Sepietta obscura
Fig. 1 gives detailed information on the mantle length at
sampling of the 28 specimens of S. obscura. Twenty of
them died within 5 days after capture. The other eight
specimens survived in the aquarium tanks for durations
ranging from 23 to 128 days. Five males and one female
(no. 1) of these specimens reached maturity. The two
smallest specimens were immature females.
The female no. 1 mated with one of the mature males.
The copulation lasted only 3 minutes.
Fig. 3 shows both specimens soon after copulation. Ten
days later the female started spawning. The observa-
tions are summarized in Tab. 3. The daily and cumula-
tive distribution of the number of eggs laid by this indi-
vidual is shown in Fig. 4. According to the regression
equation of the line fitting the cumulative frequency dis-
tribution of eggs laid over time, the average number of
eggs laid per day is 9.07 ± 1.51 (= b ± sb, where b is the
regression slope and sb its standard error). The regres- 89
Reproductive mode In the genus Sepietta (Cephalopoda: Seplolidae)
Adrianne Deickert
200
Sepietta obscura No. 1
90
Sepietta obscura, female no. 1
Mantle length
17 mm
Body weight
3.7 g
Survival length in aquarium
81 days
Day of copulation
58th day
First day of spawning
67th day
Spawning duration
13 days
Number of spawning events
5
Batch size range (number of eggs)
10-113
Total number of spawned eggs
233
Average batch size (number of eggs)
46.6
Tab. 3. Spawning duration, batch size and total number of spawned eggs
of the aquarium-kept female of Sepietta obscura.
Tab. 3. Durata del periodo dì deposizione, ampiezza del lotto e numero
totale di uova deposte in acquario dalla femmina di Sepietta obscura.
sion line intersects the x-axis at 12 days before the first
spawning event. That is probably the time when the first
eggs matured.
The size frequency distribution of the oocytes of female
no. 1 and the other female which was already mature at
capture (no. 2) is reported in Fig. 5. In these two females,
oocytes smaller than 0.5 mm made up the bulk of oocytes
(Tab. 4); their percentages was about 62%. The total
number of oocytes plus eggs laid by female no. 1 is here
considered to represent the overall oocyte production.
Because of its small size at capture it can be excluded
that female no. 1 had spawned before capture. However,
it is not known whether it would have laid more eggs if
it had not been caught.
The present data show that also the sepiolid squid S. ob-
scura is a multiple spawner. This is revealed by both the
Fig. 4. Daily and cumulative distributions of the number of eggs laid in
the aquarium by female no. 1 of Sepietta obscura. Line: regression line for
cumulative distribution (slope = average number of eggs laid per day).
The solid bar at the end of the x-axis shows the number of mature oocytes
at death.
Fig. 4. D istribuzioni giornaliera e cumulativa del numero di uova deposte
in acquario dalla femmina n. 1 di Sepietta obscura. Linea: linea di regres-
sione della distribuzione cumulativa (pendenza = numero medio di uova
deposte al giorno). La colonna nera alla fine dell'asse delle ascisse indica
il numero di oociti maturi dopo la morte.
Oocyte size (mm)
Sepietta obscura No. 2
150
1 loo
D
o-
0)
L L
50
0
0,25 0,75 1,25 1,75 2,25 2,75 3,25 3,75 4,25
Oocyte size (mm)
■ mature oocytes
□ immature oocytes
Oocyte size (mm)
Fig. 5. Si ze frequency distributions of oocytes of the two females of Se-
pietta obscura and one female of Sepietta neglecta. X-axis: length of
oocytes and mature ovarian eggs (mm); 7-axis: oocyte frequency.
Fig. 5. Distribuzione di taglia degli oociti delle due femmine di Sepietta
obscura e di una femmina di Sepietta neglecta. In ascissa: lunghezza degli
oociti e delle uova ovariche mature (mm); in ordinata: frequenza degli
oociti.
direct observation of multiple spawning of one aquari-
um-kept female of the species (Fig. 4) and the coexist-
ence in the ovary of oocytes at various stages of matura-
tion, including mature oocytes (Fig. 5).
Females
Body
weight (g)
ML (mm)
Number (and %)
of oocytes
Total
number
of oocytes
Number
of mature
oocytes
(size, mm)
Number
of laid
down eggs
(size, mm)
Overall
number of
produced
oocytes
small
0.1-0.5 mm
large
> 0.5 mm
S. obscura no. 1
3.7
17
176
(61.5%)
110
(38.5%)
286
10 (3.2)
233 (3.3)
529
S. obscura no. 2
7.2
23
137
(62.3%)
83 (37.7%)
220
17(3.8)
0
237
S. neglecta no. 3
5.4
24
382
(51.6%)
358
(48.4%)
740
14 (2.0)
0
754
Tab. 4. Number of oocytes and eggs of two mature females of Sepietta obscura (no. 1 , no. 2) and one mature female of Sepietta neglecta (no. 3).
Tab. 4. Numero di oociti e uova di due femmine mature di Sepietta obscura (n. 1 e n. 2) e di una femmina matura di Sepietta neglecta (n. 3).
Sepietta neglecta
In the female of S. neglecta (no. 3), which was found in
deeper water (Tab. 2), the ovary showed also a wide va-
riety of oocyte sizes (Fig. 5). Oocytes smaller than 0.5
mm made up about the half of the total amount of
oocytes (52%) (Tab. 4).
Sepietta neglecta too is likely to be a multiple spawner.
This is supported by the coexistence in the ovary of
oocytes at various stages of maturation (Fig. 5).
As for the closely related S. oweniana, Bello & Deickert
(2003) proved that it also reproduces by multiple spawn-
ing.
Discussion
Although all three species of the genus Sepietta are mul-
tiple spawners, there are considerable differences in
their reproductive mode and features of their life cycle
(Tab. 5).
In Sepietta obscura the adult body size is smaller and the
egg size is larger than in Sepietta oweniana. Smaller adult
body size and larger eggs suggest a lower individual fe-
cundity for S. obscura compared to S. oweniana. Accord-
ing to the direct observations in the aquarium, S. obscura
laid on the average about half the number of eggs per
day than S. oweniana (Tab. 5). Such figures, of course,
cannot be highly representative for the species since the
behaviour of captive animals may greatly differ from
that of wild animals. However, the total number of
oocytes which is only about one third in S. obscura with
respect to S. oweniana strongly corroborates the hypoth-
esis that the individual fecundity of S. obscura is indeed
lower.
It is assumed that the advantages of large eggs and small
adult body size in S. obscura are the relatively large
hatchlings, which have a higher survival rate in their
habitat (Boletzky, 2002), and a shorter generation time,
which somehow balances the lower individual fecundi-
ty. To discuss this hypothesis, results of this paper and
literature data on the mode of reproduction and features
of the life cycle of the three species of the genus Sepietta
are summarized in Tab. 5.
Sepietta obscura is a littoral species, whereas S. oweniana
lives mainly in deeper water (Tab. 1). The littoral envi-
ronment is more unpredictable with considerable tem-
perature variations during the year (Fig. 2) (for Banyuls-
sur-Mer see Bhaud et al., 1967), swell action, and turbid-
ity. The large hatchlings of S. obscura adopt the nectoben-
thic mode of life of the adults after leaving the egg cap-
sule. They cover themselves with sand at daytime and
start foraging at dawn (Boletzky & Boletzky, 1970). On
the contrary, the smaller hatchlings of S. oweniana are
planktonic-nectobenthic (Bergstrom & Summers, 1983).
After hatching they search actively for food throughout
the day and night, swim freely to catch prey, and spend
only short periods of time on the bottom. The behaviour
gradually changes up to an age of 10 weeks, when the
juveniles adopt the typical nectobenthic mode of life of
adult sepiolids. The planktonic-nectobenthic hatchlings
risk being preyed upon by both benthic and pelagic
predators virtually 24 hours a day, therefore the survival
rate is likely to be considerably lower than that of the
larger hatchlings of S. obscura. An advantage of the
planktonic early life stage is the higher chance of disper-
sal for S. oweniana; this species has, in fact, the widest
geographical distribution within the genus Sepietta.
The generation time is determined by the length of the
embryonic development and the growth rate from hatch-
ing to maturity. The embryonic development at temper-
atures from 16°C to 17°C is 45 days long for S. obscura
and 40 days for S. oweniana. The embryonic development
is strongly affected by temperature with a faster devel-
opment at higher temperatures (Boletzky, 1975; Berg-
strom & Summers, 1983). The Posidoiìia oceanica grass
beds, which are thought to be the spawning ground of S.
obscura (Mangold-Wirz, 1963), are situated at the same
depth as the nearby sampling area of this species. In
these areas temperatures of 22°C are reached in summer
(Fig. 2) (Bhaud et al., 1967), which probably accelerates
the embryonic development to about 1 month, whereas
lower temperatures, down to 10°C in winter, slow it
down. The spawning season of S. obscura extends at least
from spring to autumn, whereas the females of S. oweni-
ana definitely spawn year around (Reid & Jereb, 2005). A
major spawning location for S. oweniana in the Catalan
Sea is between 90 to 120 m depth (Deickert & Bello, 2005). 9 1
Reproductive mode in the genus Sepietta (Cephalopoda: Seplolldae)
Adrianne Deickert
Features
Sepietta obscura
Sepietta oweniana
Sepietta neglecta
Size
Mantle length at first maturity (mm), females
15 - 18k>
18 - 26k>; 20 - 30»
17 (mature)9»
Mantle length at first maturity (mm), males
11 - 16k)
16 - 18k); 20 - 25»
15 - 17k>; 12; 13
(mature)1»
Maximum adult size (mm), females
23k)
34k); 40»
24a»
Maximum adult size (mm), males
21k)
28k>; 35» '
22k>; 26m>
Body weight of mature females (g)
3.7 - 7.2a>
8.9 - 11.7b)
5.4a)
Egg size (mm)
3.2 - 3.8a); 3.7 -4.5»
2.1-2.51»; 2.4»
2.0a>; 1.4 -2.8h>
Hatchling mantle length (mm)
-
2 - 38»; 2.5 ± 0.3d)
-
Life cycle
Length of embryonic development at 16-1 7°C (days)
45°
40»)
-
Mantle growth rate (mm / month)
up to 10 mm ML: 2.5e)
from 10 mm ML on: 5e)
females: 4.2d)
males: 5.3d)
-
Reproduction
Total number of oocytes (range or mean ± s)
220; 286a»
890 ± 190.6b)
740a>
Batch size range [mean] (number of eggs)
10 - 113 [46.6]a)
2 - 176 [53.3]b)
-
Average spawned eggs / day (± s)
9.06 ± 22.51a»
16.74 ±1.78 b)
-
Total number of eggs spawned in the aquarium
233a»
428b>
-
Estimated individual fecundity
300a»
l,000b)
-
Tab. 5. Comparative table on size, reproduction and life cycle features of the three species of the genus Sepietta. References: a) this work; b) Bello &
Deickert, 2003; c) Bello et al., 1994; d) Bergstrom & Summers, 1983; e) Boletzky et al., 1 97 1 ; 0 Boletzky, 1975; 9) Gabel-Deickert, 1996; h) Lefkatidou &
Kaspiris, 1998; " Naef, 1928; " Mangold-Wirz, 1963; k> Orsi-Relini & Bertuletti, 1989; '» Reid & Jereb, 2005; ml Villanueva, 1995; n> Volpi et al., 1995.
Tab. 5. Tabella comparativa sulle caratteristiche di taglia, riproduzione e ciclo biologico delle tre specie del genere Sepietta. Referenze bibliografiche: a»
this work; bl Bello & Deickert, 2003; c) Bello et al , 1994; d) Bergstrom & Summers, 1983; e) Boletzky et al., 1971; fl Boletzky, 1975; 9) Gabel-Deickert, 1996;
h) Lefkatidou & Kaspiris, 1 998; 8 Naef, 1 928, 8 Mangold-Wirz, 1 963; k) Orsi-Relini & Bertuletti, 1 989; 11 Reid & Jereb, 2005; m) Villanueva, 1 995; n) Volpi et
al., 1995.
At 90 m the temperature increases slowly from 11.5°C in
January to 14°C in September (Bhaud et al., 1967). In this
temperature range embryonic development takes be-
tween 50 to 75 days for S. oweniana (Bergstrom & Sum-
mers, 1983). Although the eggs of S. obscura are larger,
the embryonic development in their habitat is shorter
than for S. oweniana for most of the year.
The growth rate, which is temperature independent (Bo-
letzky et al., 1971), is lower after hatching in S. obscura
than in S. oweniana. This may be due to the different feed-
ing behaviour of the hatchlings and subsequent stages of
these two species. After three months, the growth rate of
S. obscura changes to match the higher rate of S. oweniana.
In S. obscura the first mature females occur at 15 mm ML;
all females are mature at 19 mm ML. Maturity can there-
fore be reached after 4 to 5 months. Sepietta oweniana
takes about 4 to 6 months to reach maturity.
Generation time in S. obscura can be as short as 5 to 6
months in summer and about 1 or 1 .5 months longer in
winter. In S. oweniana the generation time is about 6 to 8
months with only half a month difference in the winter
(Bergstrom & Summers, 1983). Due to the high tempera-
ture in the habitat of S. obscura, the generation time of
this littoral species is assumed to be seasonally shorter
92 than in S. oweniana.
When females reach maturity, i.e. when the first mature
ovarian eggs occur, multiple spawning may start. As for
S. obscura, female no. 1 reached maturity about two week
before the first spawning event (see in Fig. 4 the intersec-
tion of the regression line with the x-axis), and then kept
on spawning over two weeks. When we consider the
size range of mature females, which is 19 to 23 mm ML,
and take into account their growth rate, we realize that
mature females continue to grow for at least a month.
The size range of mature S. oweniana in the Catalan Sea is
given in Mangold-Wirz (1963) as 30 to 40 mm ML, which
means that females of this species keep on growing for at
least two more months after the onset of maturity and
most probably go on spawning during that time. A
spawning duration of two months is quite possible for
sepiolids, as shown in the smaller species Sepiola affinis
where in an aquarium-kept female, multiple spawning
lasted 2 months (Gabel-Deickert, 1995). The size range of
mature females in S. affinis is 16 to 22 mm ML (Gabel-
Deickert, 1996) and the growth rate is 2.5 mm ML/ month
(Boletzky et al., 1971), which leads to a growth phase af-
ter maturity of more than two months. It seems that the
calculated duration of the mature phase of life gives a
good reference to the possible spawning period. Spawn-
ing duration multiplied by the daily number of eggs pro-
vides an idea of the individual fecundity of S. obscura,
which may reach about 300 eggs, whereas in S. oweniana
it may reach about 1,000 eggs. If these figures are com-
pared to the number of oocytes, it seems that they also
give a good indication of the individual fecundity, de-
spite the fact the oocytes are continuously produced
(Bello & Deickert, 2003).
The third species of the genus Sepietta, namely Sepietta
neglecta, is thought to be the sister species of S. oweniana
(Bello, 1998). Data for S. neglecta are very limited (Tab. 5).
The depth distribution of this species is intermediate be-
tween those of S. obscura and S. oweniana (Tab. 1). The
adult body size of S. neglecta is close to that of S. obscura,
whereas its eggs are even smaller than those of S. oweni-
ana. The spawning ground of S. neglecta is likely to be the
same as in S. oweniana, since the mature female of S. ne-
glecta in this study was found in the same area (Tab. 2).
The length of the embryonic development is unknown,
but it is probably shorter than in S. oweniana because of
the smaller egg size. The hatchlings of S. neglecta are nec-
tobenthic, they cover themselves with sand at daytime
and start feeding at dawn (Boletzky & Boletzky, 1970).
The growth rate from hatching to maturity is the same as
in S. obscura, implying that maturity is reached after 4 to
5 months. Therefore generation time should be no longer
than 5.5 to 7.5 months. The only reference to the indi-
vidual fecundity is the number of oocytes, which is simi-
lar to that of S. oweniana.
Conclusions
Of the three species of the genus Sepietta, S. oweniana is
the most successful in terms of geographical distribu-
tion, range of depth distribution, and density in the Me-
diterranean Sea. The high individual fecundity results in
a large amount of planktonic-nectobenthic hatchlings,
which enhance the overall dispersal capability. The high
growth rate of the planktonic-nectobenthic hatchlings
results in a short generation time. The large adult body
size and comparatively small eggs ensure a high fecun-
dity.
Sepietta obscura successfully occupies a shallow water
habitat, which does not seem to be favourable to S. owe-
niana. The large hatchlings of S. obscura adopt the necto-
benthic mode of life of the adults since they leave the egg
capsule, which enables them to survive in the unpredict-
able shallow water environment. However, the larger
egg size and the smaller body size of S. obscura results in
a lower fecundity than in S. oweniana.
Acknowledgements
I am most grateful to Dr. Giambattista Bello for review-
ing this paper and for his continuous support and to two
anonymous referees for the critical lecture of the manu-
script and the useful suggestions. I also wish to express
my sincere appreciation to Dr. Sigurd von Boletzky for
his continuous advice on cephalopods over many years,
including guidance in my doctoral thesis and for criti-
cally reading an earlier draft of the present paper.
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Lavoro ricevuto il '2-1 settembre 2005
Lavoro accettato il 23 giu>iiio 2009
94
Boll. Malacol., 45 95-102 (suppl. 2009)
A habitat-dependence in reproductive strategies
of cephalopods and peSagophile fish
in the Mediterranean Sea
Vladimir Laptikhovsky* (IHI), Joào Pereira*, Alp Salman0,
Alexander Arkhipov5 & Ana Costa*
* Falkland Islands
Government, Fisheries
Department FIPASS,
Stanley, FIQQ 1ZZ,
Falkland Islands,
vlaptikhovsky@
fisheries.gov.fk
(E3) Corresponding
Author
* INIAP/IPIMAR, Av.
Brasilia, s/n, 1400-038
Lisboa, Portugal,
jpereira@ipimar.pt and
amcosta@ipimar.pt
° Ege University, Faculty
of Fisheries Department
of Hydrobiology, 35100
Bornova Izmir, Turkey,
alp.salman@ege.edu.tr
5 Atlantic research
institute of fisheries
and Oceanography, 5,
Dm. Donskoy st., 236000,
Kaliningrad, Russia,
aarkhipov@
atlant.baltnet.ru
Abstract
An analysis of literature and original data on egg size in cephalopod molluscs and pelagophile fish between
the East and West Mediterranean, and an adjacent upwelling region of the Eastern Atlantic, revealed some
habitat-dependent trends. Cephalopod reproductive features were generally similar between the Atlantic and
the West Mediterranean. In the species-poor and low productive East Mediterranean, relatively small-egged
cephalopods evolved larger eggs, whereas some relatively large-egged species could slightly change their
strategy in any direction. No trends were found in species with extremely small pelagic eggs (clupeids, horse
mackerels, chub mackerel, and the squid Abralia veranyi). Presumably, an increase of the egg size in the Eastern
Mediterranean was caused by a decrease in larval mortality with a simplification of food webs and decrease in
predator diversity in respect to the Western Mediterranean. Also, a larger egg contains more nutrients that
probably is important for survival of early stages in low productive waters of the Eastern Mediterranean.
Riassunto
Il Mare Mediterraneo si è formato in tempi relativamente recenti ed è stato popolato da organismi immigra-
ti dalle adiacenti acque dell'Atlantico orientale. Questo processo è tuttora in atto e la fauna del Mediterra-
neo orientale è molto piu povera rispetto alla parte occidentale del bacino. Inoltre, la produttività delle acque
mediterranee decresce in direzione est. Scopo di questo lavoro è di evidenziare il probabile adeguamento
all'habitat delle strategie riproduttive delle popolazioni delle due zone estreme del Mediterraneo in relazione
ai processi di colonizzazione delle stesse, A tal fine sono stati analizzati la letteratura scientifica e dati origi-
nali sulla taglia delle uova di diversi cefalopodi e di alcuni pesci teleostei pelagofili provenienti dal Mediter-
raneo orientale ed occidentale, nonché da una adiacente zona di upwelling dell'Atlantico orientale. I cefa-
lopodi atlantici e quelli del Mediterraneo occidentale sembrano avere modalità riproduttive simili. Nel Medi-
terraneo orientale, con ridotta biodiversltà, cefalopodi a uova relativamente piccole hanno evoluto uova più
grandi, mentre alcune specie a uova relativamente grandi hanno ritoccato variamente la loro strategia ripro-
duttiva; infine non è stata riscontrata alcuna tendenza nelle specie ad uova estremamente piccole (clupeidi,
Trachurus spp., Scomber spp. e il teutide Abralia veranyi). È possibile presumere che l'aumento della taglia
delle uova nel Mediterraneo orientale sia stato causato da una diminuzione della mortalità larvale, in rela-
zione a reti alimentari semplificate ed alla minore diversità dei predatori, rispetto al Mediterraneo occiden-
tale. Inoltre, uova più grandi contengono più vitello, condizione che può essere importante per la sopravvi-
venza dei primi stadi vitali in acque a bassa produttività. Queste considerazioni rappresentano un'ipotesi di
lavoro tendente ad indirizzare le prossime ricerche sulle strategie riproduttive di cefalopodi e pesci nel bacino
mediterraneo e da integrare con dati su fecondità, stagionalità della riproduzione e dimensione degli indivi-
dui adulti.
Key words
Cephalopoda, fish, Mediterranean, reproductive strategy, egg size.
Introduction
The Mediterranean Sea is the youngest of the large water
bodies with normal oceanic salinity that harbours all
habitats from intertidal to bathyal. At the end of the Mi-
ocene, the sea almost completely dried up with remain-
ing parts turning into a brackish sea-lake. About 5. 5-4. 7
MYA, with the opening of the Strait of Gibraltar it ac-
quired most of the modern features (Nesis, 2000). In spite
of the climatic changes during the Pleistocene, the Medi-
terranean Sea kept marine environment conditions, due
to a permanent connection with the Atlantic Ocean (Svi-
toch et al., 1999). Therefore, the Mediterranean cephalo-
pod and fish fauna is relatively new in respect to the pa-
rental sub-tropical eastern Atlantic species complex. Be-
cause of the absence of connections with the Indian
Ocean until relatively recently, the Mediterranean cepha-
lopod fauna is very similar to that of the Atlantic region
between Mauritania and south-west France, with only a
few endemic species (Bello, 2003). The Mediterranean
Sea thus constitutes an ideal natural laboratory in which
to examine the evolutionary process that may take place
following large-scale geomorphological events.
Cephalopod species and genera that possibly evolved in
the Atlantic during different time periods, were given a
new habitat more or less simultaneously and allowed to
re-settle in a new environment with different equilibri-
um states.
Despite the Mediterranean complex pattern of water cir-
culation caused by the presence of barriers (peninsulas,
islands, underwater sills) that subdivide the basin into
several smaller seas (Alboran, Catalan, Ligurian, Tyrrhe-
Vladimir Laptikhovsky, Joáo Pereira, Alp Salman, Alexander Arkhipov & Ana Costa
nian, Ionian, Aegean, Adriatic, Levantine) and gulfs and
cause the occurrence of numerous gyres, the Mediterra-
nean general water circulation is governed by its anti-
estuarine condition. Surface water enters the Mediterra-
nean from the Atlantic through the Gibraltar Straits and
runs eastward, meanwhile a middle water countercur-
rent flows from the Mediterranean to the Atlantic. The
surface water salinity increases gradually from slightly
more than 36 %o at the entry from the Atlantic, to 38.0-
38.8 %o in the southern Adriatic and around Sicily, and
eventually reaching 39.0 %o and more in the Levantine
Sea (Painter & Tsimplis, 2003; Millot, 2005). Also its tem-
perature increases so that in the Levantine Sea the high-
est mean temperatures are recorded. Water productivity
decreases in the same direction (Turley, 1999).
This is very different from the rather uniform eastern sub-
tropical Atlantic with its seasonal or permanent upwelling
cells along the shores from Morocco to Portugal with the
cold Canary Current following the continental slope.
The aim of this paper is to investigate, whether because
of the very different environmental conditions of the
Mediterranean Sea and the East Atlantic (between 25°N
and 40°N), the cephalopod and fish populations evolved
any regional-dependent patterns in reproductive strate-
gies. Small-egged species show more promise for such a
study, as their early stages are more vulnerable, and
therefore more directly impacted by environmental vari-
ability. Both fishes and cephalopods generally occupy
the same set of ecological niches in oceanic habitats de-
spite the different basic anatomical plans (Packard, 1972)
that makes their reproductive strategies similar in many
aspects (Laptikhovsky et al., 2007).
Materials and methods
Egg size measured along the major axis was used as a
main feature of reproductive strategy as it is inversely
related to fecundity (therefore, to early juvenile mortali-
ty) and easy to obtain from literature sources. Fecundity
data were not so easy to compare, as they were collected
using different methods, and because they very much
depended on the length of the specimens of cephalopods
and fishes investigated. Both literature and unpublished
data (Aegean Sea - A.S., Portuguese waters - J.P. and
A.C.) on dimensions of formalin-preserved ripe ovulat-
ed unfertilized eggs were used for 27 cephalopod spe-
cies (Tab. 1), and literature data on dimensions of just
spawned eggs for 11 pelagophile fishes (Tab. 2). Data on
fishes with bottom eggs were not used because other fac-
tors (such as parental care) can impact on the reproduc-
tive investment, i.e. on egg size.
Results
Data on cephalopod egg dimensions are presented in
Tab. 1, on fish egg size in Tab. 2.
In the common cuttlefish Sepia officinalis, egg size is simi-
96 lar in the Atlantic and the West Mediterranean. Further
to the east, variability increases in the central part of the
Mediterranean Sea (Tunisia), and eggs are smaller in the
Aegean Sea. In Sepia elegans the egg size is apparently
larger in the West Mediterranean than in the East Atlan-
tic. Data on sepiolid squids from the different parts of
the Mediterranean Sea are harder to interpret. It is likely
that in general they produce eggs of similar size. Atlantic
populations of the sepiolids Sepietta oweniana, Neorossia
caroli, and Rondeletiola minor have larger eggs than the
East Mediterranean populations. In contrast to this, Se-
piola robusta and Rossia macrosoma have larger eggs in the
Aegean Sea than in the western Atlantic.
The inshore myopsid squid Alloteuthis media has a larger
egg size in the eastern Mediterranean than in the west-
ern part of the sea. In Loligo vulgaris this feature is similar
between the Atlantic and the western Mediterranean,
but increases in the Adriatic and Aegean seas. In Loligo
forbesi egg size is larger in the western Mediterranean
than in Atlantic populations, even in colder waters.
In the oceanic oegopsid squid family Ommastrephidae
(. Illex coindetii, Todarodes sagittatus, and Todaropsis eblanae)
and in the enoploteuthid squid Abralia veranyi egg size is
very similar between Atlantic and Mediterranean popu-
lations, except for the case of an isolated, non-migrating
population (or a separate species within T. sagittatus spe-
cies complex) of T. sagittatus inhabiting waters around
Cap Blanc, in which the biology is very different from
that of the remaining species (Nigmatullin et al., 2002;
Bello, 2003). Smaller eggs in NW African A. veranyi in
comparison to Portuguese and Aegean squids could be
explained by the smaller size of sampled animals.
All epipelagic octopods (superfamily Argonautoidea)
have larger eggs in the Eastern Mediterranean than in
the western part of the sea. Egg size in the common octo-
pus, Octopus vulgaris, is generally similar between Atlan-
tic and Mediterranean, though eggs are possibly slightly
larger in the East Atlantic. Eggs of Eledone cirrhosa are
larger in Mediterranean Sea than in the East Atlantic
Trends in egg size changes in abundant teleost fishes are
not as evident. In the East Atlantic populations of clupe-
oid fish Sardina pilchardus, Sardinella aurita and Engraulis
encrasicholus, the carangid Trachurus mediterráneas, and
chub mackerel Scomber spp. egg size decreases from the
East Atlantic to the East Mediterranean (Tab. 2). In the
European horse mackerel, Trachurus trachurus, the oppo-
site was found although egg sizes are generally similar
between studied regions.
Discussion
Differences in productivity, species diversity and ocea-
nographic characteristics may have triggered uniformly
directed changes in reproductive strategies in faunas in-
habiting the "sister" environments. When the connec-
tions between the tropical Atlantic and Pacific oceans
were disrupted by the emergence of the Central Ameri-
can isthmus (3.1 to 3.5 MYA), they separated previously
continuous marine populations. Comparison between
egg sizes in related species evolving in separate environ-
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99
A habitat-dependence in reproductive strategies of cephalopods and pelagophile fish in the Mediterranean Sea
Vladimir Laptikhovsky, Joào Pereira, Alp Salman, Alexander Arkhipov & Ana Costa
Species
Eastern Atlantic1
Western Mediterranean2
Aegean Sea3
Sardina pilchardus (Walbaum, 1782)
1.35-1.7
1.5-1. 7
1.25-1.68
Sardinella aurita Valeniciennes, 1847
1.2-1.35
-
1.03-1.38
Sprattus sprattus (Linnaeus, 1758)
-
-
0.9-0.95
Engraulis encrasicholus (Linnaeus, 1758)
1.5-1. 6
1.15-1.25
1.0-1.55
Zeusfaber Linnaeus, 1758
1. 9-2.2
1.6-2.0
1.96-2.0
Trachurus mediterráneas (Steindachner, 1868)
-
1.00-1.04
0.72-0.83
Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758)
0.8-0.9
0.81-1.04
0.92-0.98
Mullus barbatus Linnaeus, 1758
-
-
0.65-0.77
Mullus surmuletus Linnaeus, 1758
0.74-0.92
0.93
0.74-0.92
Scomber japonicus Houttuyn, 1782
1.0-1. 3
-
0.9-1.2
Scomber scombrus Linnaeus, 1758
-
1.07-1.19
1.08-1.16
Tab. 2. Egg size (mm) variations in pelagophile teleost fishes from the eastern Atlantic, the western Mediterranean and the Aegean Sea. Notes: 1 . after
Kalinina (1981); 2. after Bertolini et al. (1956); 3. after Mater & Coker (2002).
Tab. 2. Variazione delle dimensioni (mm) delle uova di pesci teleostei pelagici dell'Atlantico orientale, del Mediterraneo occidentale e del Mar Egeo.
Note: 1 . da Kalinina (1 981 ); 2. da Bertollnl et al. (1 956); 3. da Mater & Coker (2002).
merits for the same period of time revealed that in 6 out
of 7 pairs, the Pacific member has smaller eggs. This is
probably because of differences in regional primary pro-
ductivity (Lessios, 1990). The same phenomenon was
revealed earlier with the comparison of egg size in re-
lated species of North Atlantic and North Pacific fish
(Rass, 1935).
A comparative analysis of the data demonstrated that
cephalopod reproductive features in the western Medi-
terranean are similar to those in the East Atlantic, in spite
of a very marked oceanographic dissimilarity. In con-
trast to this, egg size in myopsid squids Loligo and Allo-
teuthis, and in argonautid octopods is larger in the east-
ern Mediterranean than in the western part of the sea;
moreover Loligo vulgaris has two spawning peaks in
western areas, but only one spring peak in eastern wa-
ters (Moreno et al., 2002).
Cuttlefishes and sepiolid squids, which have relatively
(in respect to body size) large eggs, exhibit no trend at
all. Teleost fishes generally exhibit the inverse trend, i.e.
smaller eggs in the Eastern Mediterranean.
A probable reason for such differences between cephalo-
pod reproductive strategies in western and eastern parts
of the sea, is the different ecosystem structure. In the
Mediterranean Sea there is a decreasing gradient for
both species diversity and productivity from west to
east. The number of species among all major groups of
plants and animals is much lower in the eastern Mediter-
ranean than in the western and central parts of the sea
(Ketchum, 1983). According to the estimates of Koukou-
ras et al. (2001), out of a total of about 6000 benthic inver-
tebrate species in the Mediterranean, about 67% are
found in the western Mediterranean, 38% in the Adriatic
Sea, 35% in the Central Mediterranean, 44% in the
Aegean, and 28% in the Levantine Sea. This recently is
changing with the beginning of an intensive immigra-
1 00 tion of Indo-Pacific species via the Suez Canal.
We suppose that because of the lower species diversity,
as well as because of the lower productivity in the East-
ern Mediterranean, local food webs have fewer knots,
and trophic inter-relationships are more stable and less
depending on environmental variability. Alekseev (1981)
supposed that an increase in egg size in colder environ-
ments (Thorson rule) is caused by a decrease in larval
mortality with a gradual shift from complex food webs
with high predator diversity in tropical seas to simpler
food webs in temperate and polar seas and in deep wa-
ters. An extermination of eggs and larvae in tropical seas
by numerous diverse predators with different hunting
strategies does not allow to most of tropical species to
apply any other reproductive strategy but to produce as
much offsprings as possible and to disperse them as
widely as possible. In tropical species the large eggs
could be produced only in combination with an extreme
parental care. It was hypothesised that with a decrease
of the predator diversity and simplification of the eco-
system structure in cold seas, an individual fitness be-
comes more important for survival, because the compe-
tition for food becomes tenser. So, species begin to invest
more energy into individual egg (Alekseev, 1981). Cer-
tainly, this is the case, when we compare with each other
the western and eastern Mediterranean. In the trade-off
between egg-size and fecundity, these ecosystem fea-
tures probably favoured the development of reproduc-
tive strategies with larger eggs and lower fecundity in
the eastern part of the sea. It is remarkable that the Indo-
Pacific octopus Octopus kagoshimensis doubled its egg
length after penetrating into the eastern Mediterranean
(Salman et al., 2005).
A similar pattern was revealed in ommastrephid squids,
in which inshore species have larger eggs and lower fe-
cundity in respect to oceanic forms that inhabit relatively
unpredictable environments (Nigmatullin & Laptikhov-
sky, 1994; Arkhipkin & Laptikhovsky, 2007). This trend
was likely more strongly expressed in small-egged spe-
cies, rather than in species that normally produce large
eggs (cuttlefish and sepiolids). Representatives of the
latter ecological group did not exhibit this pattern. Some
species even become to produce smaller eggs (with pre-
sumably higher fecundity), probably facilitating occupa-
tion of new habitats and dispersal of offsprings.
The Mediterranean Sea represents an ideal case to inves-
tigate Alekseev's supposition, because in spite of the dif-
ferent species diversity between western and eastern
parts of the sea, both faunas are represented mostly by
the same species living at similar temperature regimes
(waters of the eastern Mediterranean are slightly warm-
er, particularly on the surface). An increase of egg size in
some cephalopod species in the eastern Mediterranean
can not be explained by the Thorson and Rass rules, as
well as by the related phenotypic plasticity (see Lap-
tikhovsky, 2006) because these waters are generally
warmer, not colder.
In spite of the written history of cephalopod reproduc-
tive biology in the Mediterranean beginning with Aris-
totle, about 23 centuries ago, and in contrast to its very
intensive studies in the XX century (Boletzky, 2004),
available data are still not sufficient to solve the entire
problem of regional variability in reproductive strategies
in the Mediterranean. It is important to obtain informa-
tion about reproductive features of ommastrephid squids
in the Aegean and Levantine Seas, as they are the very
important offshore ecological group. Our conclusions
are essentially a working hypothesis intended to direct
further investigations on cephalopod and fish reproduc-
tive strategies in the Mediterranean basin, which in the
future must incorporate data on fecundity, spawning
seasonality, and adult size.
A decrease of fertilised egg size in pelagophile teleost
fishes from the Atlantic to the eastern Mediterranean
may have a simpler explanation. The size of fish eggs
decreases with an increase of salinity because of purely
physiological reasons related to egg buoyancy. This was
demonstrated by comparison of reproductive features of
populations living in waters with different salinities, as
well as during laboratory experiments (Biryukov &
Grauman, 1972). Also, pelagic spawners with no paren-
tal care and extremely small eggs (clupeids, horse mack-
erels, chub mackerels, and the squid Abralia veranyi) have
better possibilities of juvenile dispersal: genetic drift be-
tween different populations may be important and
therefore results in an absence of population-specific dif-
ferences in egg size. If this is true, one could expect that
the ommastrephid squids in the eastern Mediterranean
would have eggs of more or less the same size as in the
western parts of the sea and in the adjacent eastern At-
lantic.
Acknowledgements
We sincerely thank Dr. G. Bello (Mola di Bari, Italy) and
Prof. Dr. S.F. Timofeev (MMBI, Murmansk, Russia) for
many valuable comments. The crew and technical staff
of the Portuguese research vessel R/ V "Noruega" and in
particular the technician Mr. Pedro Mendon^a, were in-
strumental in providing short-notice sample collection.
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Lavoro ricevuto il 27 giugno 2005
Lavoro accettato il 20 luglio 2009
102
Boll. Malacol., 45 102-109 (suppl. 2009)
On the abundance and spatial distribution of ///ex coindetii
(Cephalopoda: Ommastrephidae) and Eledone moschata
(Cephalopoda: Octopodidae) in the Sardinian Seas
(central-western Mediterranean) - A preliminary
and qualitative investigation with special attention to some
environmental constraints
Danila Cuccu (53)*, Patrizia Jereb#, Sergio Ragonese0,
Nicola Giovannini*, Simone Colella5 & Angelo Cau*
* Dipartimento di Biologia
Animale ed Ecologia,
Università di Cagliari,
Via Tommaso Fiorelli 1,
09126 Cagliari, Italy,
cuccu@unica.it
(E) Corresponding
Author
# Istituto Superiore per
la Protezione e la Ricerca
Ambientale (ISPRA)
° IAMC-CNR, Via Luigi
Vaccara 61, 91026
Mazara (TP), Italiy
5 ISAC- CNR, Via del
Fosso del Cavaliere 100,
00133 Roma, Italy
Abstract
Abundance indexes and frequency of positive hauls data obtained for ///ex coindetii and Eledone moschata
from eight Mediterranean experimental trawl surveys carried out in the Sardinia Seas were analysed with an
explorative methodology. Two sets of yearly surveys (homogeneous among them but different when consid-
ering the two groups) were thereby identified and the relative species density (N/km2) GIS distribution maps
computed. A trawl survey, "anomalous" if compared to the others of the considered historical series, was
put in evidence, the anomaly resulting in a very high recruitment pulse for ///ex coindetii.
Given the role of environmental factors (e g., water temperature, currents regimes, up-welling events, etc.)
on cephalopods life cycles, Sea Surface Temperature (SST) images for each month of a historical series of
years, i.e. 1 993-2001 , including those of the trawl surveys considered, were gathered and qualitatively ana-
lysed to investigate SST relationship with the observed abundance/frequency fluctuations. Basic information
available on the currents systems characterizing Sardinia waters was also collected and analysed.
Results did not show a clear qualitative relationship between SST and the observed general variability, but
evidenced a good correspondence between both species distribution and the analysed hydrological patterns.
Very interestingly, however, the unusually high pulse of recruitment observed for I. coindetii during 1997,
corresponded to unusually high SST values recorded during the period November 1996-April 1997, indicat-
ing a hydrological situation different from the usual pattern. These anomalous values could reflect the shift-
ing toward north of the Algerian current and, consequently, of the frontal zone off the western Sardinian
coasts, occurred from 1996 to 1998. This, in turn, could have generated/determined optimal conditions for
the eggs development and hatching (e.g., salinity, nutrients and temperature favourable conditions), thus
the recruitment pulse observed.
Riassunto
Sono sempre più numerose le evidenze a favore dell'influenza che i fattori ambientali (ad esempio, tempe-
ratura dell'acqua, correnti, fenomeni di up-welling, etc.) hanno sui cicli vitali dei cefalopodi, in particolare
sulle variazioni in abbondanza e distribuzione delle specie. Alla luce di ciò, nel presente lavoro si è tentato di
interpretare la variabilità di distribuzione spazio-temporale osservata nei mari sardi per le due specie Eledone
moschata e ///ex coindetii prendendo in considerazione alcuni parametri ambientali, come la temperatura
superficiale dell'acqua (SST) (di cui si è effettuata un'analisi qualitativa mensile dal 1993 al 2001) ed ¡I siste-
ma di correnti che caratterizza l'area di studio.
I dati provenienti da otto campagne di pesca sperimentali (1994-2001), effettuate nell'ambito del Progetto
MEDITS, sono stati elaborati ed analizzati secondo una metodologia esplorativa che, sulla base degli indici
di abbondanza (kg/km2, N/km2) e della frequenza delle cale positive, ha consentito di individuare, per en-
trambe le specie, due serie contrapposte di anni omogenei ed in particolare, per I. coindetii, un anno carat-
terizzato da valori "anomali" di abbondanza come conseguenza di un picco di reclutamento. Di tali anni
sono state realizzate le mappe di distribuzione della densità (N/km2), che sono quindi state confrontate
qualitativamente con le mappe delle SST.
I risultati ottenuti non hanno messo in evidenza una chiara correlazione tra la SST e la generale variabilità di
distribuzione osservata, che invece sembra trovare una buona corrispondenza con la complessa situazione
idrologica della zona.
In particolare, tuttavia, in contrasto con la situazione generale delle temperature, I valori anomali registrati
nel periodo novembre-dicembre '96 e marzo-aprile '97 (SST alte rispetto a quelle degli altri anni studiati),
periodo precedente il picco di reclutamento osservato nell'estate '97, indicano ¡I verificarsi di una situazione
idrologica insolita nell'anno in questione, che in qualche modo ha influenzato positivamente l'abbondanza
della specie. È possibile che questi valori di SST inusuali riflettano I' "anomalia" che tra ¡I '96 e ¡I '98 ha inte-
ressato la Corrente Algerina, il cui slittamento verso nord (e conseguente spostamento della zona di fronte
nel versante occidentale della Sardegna) può aver creato condizioni ottimali di temperatura, salinità e nu-
trienti che hanno favorito lo sviluppo delle uova e delle prime fasi di vita dei giovani.
Key words
Cephalopods, Medits surveys, abundance, spatial distribution, environmental constraints, Mediterranean Sea. 1 03
Danila Cuccù, Patrizia Jereb, Sergio Ragonese, Nicola Giovannini, Simone Colella & Angelo Cau
Introduction
Cephalopod populations are conspicuous in showing
dramatic yearly fluctuations in abundance and changes
in spatial distribution. Besides the often unknown inci-
dence of exploitation, environmental constraints have
been shown to represent key factors underlying these
phenomena and influencing cephalopod life cycles (e.g.
Forsythe & van Heukelem, 1987; Mangold, 1987; For-
sythe, 1993; Roberts & Sauer, 1994; Bakun & Csirke, 1998;
Portner & Zielinski, 1998; Roberts, 1998; Brodziak &
Hendrickson, 1999; Bellido et al., 2001; Dawe et al., 2000
and 2001; Jereb et al., 2001; Rodhouse, 2001). Among en-
vironmental factors. Sea Water Temperature (SWT) is
determinant, especially in the early life stages (e.g. O'Dor
et al., 1985; Fagundez & Robaina, 1992; Forsythe, 1993),
and Sea Surface Temperature (SST) was recently identi-
fied as a possible tool to allow squid abundance predic-
tion (Agnew et al., 2000, 2001 and 2002).
Analysing and understanding cephalopod life cycles
driving factors represent fundamental items to provide
any management action focused on these resources. In
spite of the many efforts done towards this goal (e.g.
Caddy, 1983; Saville, 1987; Bravo De Laguna, 1989; Boyle,
1990; Foucher et al., 1998; Lipinski, 1998; O'Dor, 1998),
the methodological experience available is still poor,
mainly due to our still poor knowledge of many biologi-
8°30' 9W 9°30‘
S21
S22
A
S24
S17
S18
S19
m
Mk2Q
S13 j
S14
S15
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SI
S2
S3
S4
Fig. 1. Map of the studied area subdivided In sectors (S1-S24) by 0.5 de-
gree of latitude and longitude.
Fig. 1. Suddivisione dell'area di studio in settori (S1-S24) aventi 0,5 gradi
1 04 di latitudine e longitudine.
cal aspects of the species life cycles (Roberts et al., 1998)
and to the even more scanty and scattered knowledge of
the oceanographic phenomena that characterise many
areas of squid distributions.
Aim of this paper is to illustrate a way to study possible
interactions between environmental factors and cepha-
lopod distribution and abundance on the base of an ex-
ploratory analysis (Jereb et al., 2005). Towards this goal,
the relation of SST with the abundance and spatial distri-
bution of two species of Mediterranean cephalopods, the
benthic musky octopus. Eledone moschetti (Lamarck, 1798)
(Cephalopoda: Octopodidae) and the epi-pelagic broad-
tail shortfin squid, Illex coindetii (Verany, 1839) (Cephalo-
poda: Ommastrephidae), obtained by applying this
methodology, was analysed and the hydrological pat-
terns of the investigated area were commented.
This study also represents an important step towards
positive interactions between fisheries biologists arid
oceanographers, the unfortunate lack of which repre-
sented a negative constraint in the past.
Material and Methods
Data of Eledone moschetta and Illex coindetii gathered dur-
ing eight bottom trawl surveys carried out in the Sardin-
ian Seas within the MEDITS research project (Abellò et
al., 2002) between 1994 and 2001, were analysed follow-
ing Jereb et al. (2005). According to that, mean abun-
dance index (AI) both in weigh (kg/ km2, Biomass Index,
BI) and number (N / km2. Density Index, DI) and the fre-
quency of occurrence (f% of positive hauls) of the two
species within the preferred bathymetric ranges were
computed. These parameters were analysed by three-
dimensional (3d-contour) graphic representations, on
the base of which distribution maps assembling homo-
geneous years were computed. Sea Surface Temperature
(SST) images were extracted from the recently released
NASA Pathfinder global SST dataset available at 9 km
resolution twice a day at the Physical Oceanography
Distributed Active Archive Centre. Here night-time
NOAA satellite passes have been chosen in order to
avoid the afternoon warm-layer effect (Fairall et al.,
1996) that in the Mediterranean Sea can occur in all sea-
sons and for very light wind conditions can decouple the
satellite measurements (skin measurements) from the
"real" measurements (bulk measurements) (Bohm et al.,
1991). The algorithm used to estimate SST here is the
Pathfinder algorithm (Evans & Podestà, 1996), as vali-
dated by D'Ortenzio et al. (2000) for the Mediterranean
Sea. After tire processing and interpolation procedures,
average SST values maps for each survey period were
created using IDL 6.1 (Interactive Data Language) soft-
ware. Also, the trends of the SST median value for each
geographic sector (S1-S24) computed as indicated in Fig.
1, were analysed for the whole time range and the whole
area. A qualitative comparison was performed to test the
correspondence between the abundance-and-frequency-
distrilmtion-pattern similarity observed among surveys
and the average SST obtained.
Eledone moschata
Sardinia seas (MEDITS)
///ex coindetii
Sardinia seas (MEDITS)
CM
E
O)
*
g
in
20 40 60 80 100 120
Density Index (N/Km2)
A 1994
B 1995
C 1996
D 1997
E 1998
F 1999
G 2000
H 2001
frequency
• 80
• 70
• 60
• 50
• 40
A 1994
B 1995
C 1996
D 1997
E 1998
F 1999
G 2000
H 2001
frequency
• 80
• 70
• 60
• 50
• 40
Fig. 2. Mean annual variation of abundance for Eledone moschata. The
circles indicate the homogeneous years: 1996, 1999, 2000 (C, F, G) and
1997, 2001 (D, H).
Fig. 2. Variazione media annuale degli indici di abbondanza di Eledone
moschata. Gli anni omogenei sono indicati dai cerchi: 1996, 1999, 2000
(C, F, G) e 1997, 2001 (D, H).
Fig. 3. Mean annual variation of abundance for ///ex coindetii. The 1 994,
1996 (A, C) and 1998, 1999, 2000, 2001 (E, F, G, H) homogeneous years
are circled; the arrow points out the anomalous year 1997 (D).
Fig. 3. Variazione media annuale degli indici di abbondanza di ///ex coin-
detii. Gli anni omogenei 1 994, 1 996 (A, C) e 1 998, 1 999, 2000, 2001 (E,
F, G, H) sono indicati dai cerchi, l'anno anomalo 1997 (D) da una freccia.
Results
Mean abundance indices (in weight and number) and
frequency of occurrence plots for the two species consid-
ered are shown in Figs 2, 3.
A different pattern is evident between the two species: a
rather regular one for Eledone moschata, where the pa-
rameters are well correlated along a virtual axe (i.e. in-
creasing DI and BI are generally linked to higher f%); a
quite irregular one for Illex coindetii, where the parame-
ters are poorly correlated (i.e. similar abundances may
be linked to very different values of f%); here, an “anom-
alous" year characterized by a high presence of juveniles
was clearly evidenced, i.e. 1997 (see arrow in Fig. 3). The
two sets of yearly surveys detected (in principle, "high"
values of BI, DI and f% versus “low" values), homogene-
ous among them but different when considering the two
groups, are circled.
In Figs 4, 5 the distribution maps obtained by using these
grouped yearly surveys data are shown. The map corre-
sponding to the anomalous survey for I. coindetii was
also produced (Fig. 6). The spatial distribution of E. mos-
chata shows an interesting discontinuity, with 3-4 main
"focal points" symmetrically located along the corners
of the island, while the central areas are rather poorly
populated, especially on the eastern side. This is evident
both in the case of the high density and frequency of oc-
currence when the animals are more concentrated (Fig. 4
A; the "black" area is smaller), and in years character-
ized by low abundance and high dispersion values years
(Fig. 4 B; the "black" area is larger). Illex coindetii spatial
distribution is characterized by a preferential location
along the western coasts of Sardinia, with a lower dis-
persion rate in the "high values" survey years (Fig. 5 A).
Eledone moschata
Sardinia Seas (MEDiTS)
Years of analysis
1997, 2001
Density index
(N/Km2)
Years of analysis
1996. 1999,2000
A
■Ml
79- 188
■M
76-78
■IM
73 75
■PI
69-72
■M
66-68
S
63-65
60-62
HIP
57-59
54-56
51 -53
47-50
44 - 46
rr
41 - 43
38 40
1
35-37
1 '
32-34
1
29 31
1
26 28
l__
15-25
J
Density index
(N/Km2)
Fig. 4 A, B. GIS spatial distribution of Eledone moschata in the years with
high (a) and low (b) density index values. The hauls allocation is indicated
by dots.
Fig. 4 A, B. Rappresentazione GIS della distribuzione spaziale di Eledone
moschata negli anni caratterizzati da alti (a) e bassi (b) indici di densità. I
punti rappresentano l'allocazione delle cale.
105
On the abundance and spatial distribution of Illex coindetii (Cephalopoda: Ommastrephidae) and Eledone moschata in the Sardinian Seas
Danila Cuccù, Patrizia Jereb, Sergio Ragonese, Nicola Giovannini, Simone Colella & Angelo Cau
///ex coindetii
Sardinia Seas (MED1TS)
Years of analysis
1998. 1999.2000, 2001
■MÜ
397 - 2596
naia
373 • 396
348 - 372
nana,
323 - 347
IBI
299 - 322
274 - 298
249 - 273
225 - 248
200 - 224
175- 199
151 - 174
126 - 150
101 - 125
■
77 - 100
52-76
27-51
9 26
Density index
(N/Km2)
///ex coindetii
Sardinia Seas (MEDITS)
Years of analysis
1997
■H
1088 - 8057
mm
1008 - 1087
mm
928 - 1007
HkM
847 - 927
mm
767 - 846
687 - 766
M
607 - 686
527 - 606
446 - 526
—
366 - 445
286 - 365
206 - 285
126 - 205
46- 125
9-45
Density index
(N/Km2)
Years of analysis
1996. 1994
\
116
- 494
wt/m
111
- 115
■MI
106
-110
Ham
100
- 105
am
95
99
90
94
85
89
■Ml
79
84
B.MfflsS
74
78
69
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64
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58
63
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53
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27
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1
8
26
V
Density index
(N/Km2)
Fig. 5 A, B. GIS spatial distribution of ///ex coindetii in the years with high
(a) and low (b) density index values. The hauls allocation is indicated by
dots.
Fig. 5 A, B. Rappresentazione GIS della distribuzione spaziale di ///ex coin-
detii negli anni caratterizzati da alti (a) e bassi (b) indici di densità. I punti
rappresentano l'allocazione delle cale.
Fig. 6. GIS spatial distribution of ///ex coindetii in the anomalous year
(1997). The hauls allocation Is indicated by dots.
Fig. 6. Rappresentazione GIS della distribuzione spaziale di ///ex coindetii
nell'anno anomalo (1997). I punti rappresentano l'allocazione delle cale.
Two (or three) main "focal points" are evident, confirmed
by the distribution observed during 1997, where the high
density registered was due to a huge pulse of recruits
(Fig. 6). Again, the eastern side of the island seems less
suitable for the species.
The average SST by survey period (Fig. 7) well reflects
the little "shift-over" occurred in the time range covered
during each fishing surveys: a warmer situation is shown
for the years 1995, 1996 and 1997, then for the years 2000
and 2001, when the surveys were carried out from June
till early August and in June-July respectively; a colder
situation is evident for the years 1994, 1998 and 1999,
when the surveys occurred during May-June (early Ju-
ly). In the colder periods it is better perceivable the pecu-
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19
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2000
2001
°c
Fig. 7. Map of average SST around Sardinia for each trawl survey.
1 06 Fig. 7. Mappa delle SST medie dei marl circostanti la Sardegna durante I periodi di campionamento.
liar hydrological pattern described for the Sardinia wa-
ters, with superficial colder streams of waters flowing
southwards along the Sardinia coasts in winters (Auson-
ie Cyclone - Winter Pattern). Interestingly, the noticeable
warmer area located along the eastern side of the island
in almost every map, roughly corresponded to the area
where both species were less abundant. This warmer
zone is already present in spring time but becomes more
evident during summer (Fig. 7), when the thermal gradi-
ent is higher and the difference in the SST between the
western and eastern side of the island is unmistakable.
As for the correlation between SST values and the spe-
cies abundance, the analysis of the average SST by month
during the years 1993-2001 showed no clearly oriented
pattern to be related to the distributions observed. How-
ever, the occurrence of higher SST from November-De-
cember '96 to March-April '97 and from November-De-
cember '97 to March-April '98, was observed in all the
western sectors, in contrast with the general pattern of
the other years examined.
These high values represent a true anomaly for the area,
the recorded SST having exceeded of over 1°C the values
recorded for the same range of time during the other
years of the historical time series analysed. This is re-
markable in the sectors 1 and 13, those where the ob-
served peak of juveniles occurred.
SST values computed for the sectors 1 and 18 in the years
1996 and 1997, were the maximum and minimum re-
spectively registered in the western coast from 1996 to
1998 (Fig. 8).
Discussion
The used exploratory analysis allowed the identification
of sets of years homogenous among them (and differing
between the two different sets) for both Illex coindetii and
Eledone moschata, species with highly different life cycles
and ecological requirements. Therefore, it confirmed its
validity as a tool for the investigation of cephalopod spa-
tial and temporal distributions focused to enlighten af-
finities and discrepancies characterizing different yearly
situations when considering a historical series. Yearly
situations standing out of the "normal" values for any
reason are also immediately noticed and noticeable,
driving the attention of the investigators on the underly-
ing causes of this anomaly.
The differences observed in the yearly distributions ana-
lysed, are mainly spatial (especially evident for I. coin-
detii) but also number-and-density related, and in both
cases, as more generally observed on cephalopod spe-
cies, are likely to depend on a combination of environ-
mental factors (e.g. Roberts & Sauer, 1994; Dawe et al.,
2000; Rodhouse, 2001). Among these, hydrological sys-
tems and currents regimes, driving forces determining
water temperature and salinity changes and possible up-
welling events, are those most probably responsible for
most of the variability observed (e.g. Roberts & Sauer,
1994; Bakun & Csirke, 1998; Dawe et al., 2001).
In the present case, it is worth mentioning the peculiar
1996 1997 1998
Fig. 8. Highest (SI) and lowest (SI 8) mean SST values recorded In the
western Sardinian coast from 1996 to 1998.
Fig. 8. Valori massimi (SI) e minimi (SI 8) delle SST registrati nella costa
occidentale della Sardegna dal 1996 al 1998.
geographical position of Sardinia, surrounded by a com-
plex currents regime (e.g. Atzeni et al., 1997; Millot,
2005). In particular, the existence of four main circuits,
the variability and movements /displacements of which
(depending of several meteorological constraints and
seasonality) create wide water flows and temperature
and density variations: a cyclonic area in the north-west-
ern Mediterranean basin, the anticyclonic Algerian Cur-
rent System in the south-western Mediterranean (char-
acterized by a rather high instability), an anticyclone
circuit in the Tyrrhenian Sea, and the so called Ausonie
circuit (mainly affecting the superficial waters close to
the Sardinia coasts during winter), consisting in a colder
water flow southwards on both side of the island. The
combination of these systems ideally divides the sea area
around the island into at least three sub-areas, two along
the west side, one along the east side; these, in turn, gen-
erate frontal zones that move accordingly to the system
complex evolution.
Besides the already mentioned direct effects of SWT on
many aspects of cephalopod life cycles, its non-direct re-
lationships with cephalopod availability and abundance
also have to be considered. SWT changes, in fact, can be
indicative of important changes in many different ocea-
nographic constraints (e.g. wind systems, up-welling
events or other sources currents) with concomitant chan-
ges in the related ecosystem, therefore indirectly being
correlated to cephalopod populations variation. SST, in
particular, is a good example of such kinds of indirect in-
dicators, its relationship with important cephalopod life
cycle phases having being recently supported by numer-
ous observations (e.g. Agnew et al., 2000, 2001 and 2002;
Dawe et al., 2000 and 2001; Arvanitidis et al., 2002; Ka-
tara & Palialexis, 2003), but mostly without determining
the possible cause-and-effects relationships involved.
Present lack of direct relationships between SSTs and the
observed distributions, therefore, only stimulates fur-
ther analyses; these will have to deepen the understand-
ing of the interesting oceanographic patterns observed
in the Sardinia waters, the preliminary analysis of which
seems in good agreement with the observed species dis-
tribution patterns, with special reference to the western 1 07
On the abundance and spatial distribution of Illex coindetii (Cephalopoda: Ommastrephidae) and Eledone moschata In the Sardinian Seas
Danila Cuccù, Patrizia Jereb, Sergio Ragonese, Nicola Giovannini, Simone Colella & Angelo Cau
side of the island that seems a particularly suitable envi-
ronment for both species.
As for the unusually high pulse of recruitment observed
for I. coindetii during 1997 (essentially during July of that
year), a corresponding anomaly in the SSTs recorded in
the preceding range of time was in fact observed: high
temperature values (in some sectors exceeding of over
1°C those of the other years of the historical series exam-
ined) were recorded during winter '96 and spring '97
and winter '97 and spring '98. These unusual SST values
may also reflect the anomalous situation reported by
Millot (2005) in the Algerian cyclonic regimen, character-
ized by a shift of the Algerian current toward north from
1996 to 1998, and, consequently of the frontal of zone off
the western Sardinian coasts.
According to what is known of the biology and eggs de-
velopment of 17/ ex species (e.g., Boletzky et al., 1973;
Dawe & Beck, 1985; O'Dor et al., 1985), to the recent ob-
servation on the relationship between recruitment and
SST (e.g. Agnew et al., 2000; Arvanitidis et al., 2002) and,
more generally, between recruitment and oceanographic
regimes (e.g. Dawe et al., 2000; Rodhouse, 2001), both
the anomalous SST values and the mentioned concur-
rent oceanographic events (which in turn, may be linked
to each other) are likely to be linked to the unusual re-
cruitment observed in 1997. The absence of another peak
of recruitment in 1998 is not surprising, the onset of the
"anomalous" situation (i.e. what occurred during winter
1996-early spring 1997) being the "trigger" that gener-
ates the evident biological response.
Although preliminary, since essentially qualitative, re-
sults support the potential of water temperature and
oceanographic events as key elements to investigate ce-
phalopod life cycles also by using trawl surveys data
and independently on the species considered.
Obviously, a quantitative analysis, possibly considering
also other parameters, like temperature along the water
column (e.g. Ragonese et al., in press), salinity and/or
chlorophyll concentration (e.g. Katara & Palialexis, 2003),
is necessary to validate the hereby reported qualitative
evidences. The already mentioned desirable cooperation
between biologists and oceanographers will help to ob-
tain a more comprehensive understanding of the ob-
served phenomena.
Acknowledgements
MEDITS is a program financially supported by the Ital-
ian Government, but we acknowledge here that the com-
pletion of present analysis was funded by the E.U. Re-
search Project CEPHSTOCK (Cephalopod Stocks in Euro-
pean Waters: Review, Analysis, Assessment and Sustainable
Management), Concerted Action 2002-05.
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Lavoro ricevuto il 2-1 settembre 2005
Lavoro accettato il 22 luglio 2009
109
On the abundance and spatial distribution of Illex coindetii (Cephalopoda: Ommastrephidae) and Eledone moschata in the Sardinian Seas
Boll. Malacol., 45 1 1 1-1 16 (suppl. 2009)
Current state of knowledge on exploited cephalopods
in the Italian waters
Patrizia Jereb (El) & Sabrina Agnesi
Istituto Superiore per la
Protezione e la Ricerca
Ambientale (ISPRA),
Via di Casalotti 300,
00166 Roma, Italy,
patrizia.jereb@
ispraambiente.it
(El) Corresponding
Author
Abstract
Data collections on catch and effort and estimates of the economic parameters related to the Italian fishery
are produced by the Institute for Economic Research on Fisheries and Aquaculture (IREPA). Recently, IREPA
carried out a throughout revision of the existing data collection system, in order to improve fisheries statis-
tics reliability and to better satisfy the requirements of the European Commission. This allowed to get de-
tailed information previously not available and more adequately reliable data on fisheries resources, includ-
ing cephalopods. Based on these recent databases, cephalopod landings during the years 1999-2002 are
described and analyzed according to main fishing gear and different group/species. The decreasing trend
shown by cephalopod landings of the last decades in the Mediterranean Sea and In the Italian fishery (FAO
data), is evident: the Italian cephalopod production reached its lower value in 2002. Possible reasons for this
decreasing trend are commented. A national research project carried out 20 years ago to investigate fisher-
ies statistics on a local scale also is commented to promote and stimulate discussion. Lastly, perspectives for
cephalopod fisheries are considered and the continuous increase of the Italian cephalopod imports, both in
values and quantity, briefly commented.
Riassunto
I dati relativi alle catture, allo sforzo ed alle stime dei parametri economici riguardanti la pesca italiana sono
oggi forniti dall'Istituto per la Ricerca Economica sulla Pesca e l'Acquacoltura (IREPA). Recentemente l'IREPA
ha effettuato un accurato processo di revisione del sistema di raccolta dei dati, nell'ottica di migliorare l'at-
tendibilità delle statistiche della pesca e rispondere in maniera più soddisfacente alle esigenze dell'Unione
Europea. Ciò ha consentito di ottenere Informazioni dettagliate in passato non disponibili e dati più attendi-
bili sulle varie risorse oggetto di pesca, inclusi i cefalopodi. Questa banca dati è stata utilizzata nel presente
lavoro per analizzare e descrivere le catture di cefalopodi verificatesi nel quadriennio 1 999-2002, per sistema
di pesca e per raggruppamenti e/o specie. L'analisi ha confermato l'andamento decrescente già evidenziato,
per la pesca italiana, nelle ultime decadi (dati FAO), con il minimo 'storico' raggiunto nel 2002. Tale anda-
mento viene brevemente commentato. Per stimolare e promuovere ulteriori approfondimenti sull'argomen-
to, si commentano anche i risultati di un progetto specifico sul rilevamento delle statistiche della pesca
condotto in Italia 20 anni fa. Vengono infine riportate alcune considerazioni sulle prospettive della pesca del
cefalopodi nel nostro Paese, anche alla luce del continuo aumento delle importazioni di questa risorsa.
Key words
Cephalopoda, fishery, Italian waters, recent trends, current knowledge.
Introduction
The availability of reliable information on fishery statis-
tics in Mediterranean countries is hampered by several
factors: the existence of a very large number of landing
places scattered along the coastlines; the presence of
highly diversified and large fishing fleets; the fact that
most fisheries operate without a system of catch quota
management; the fact that only a fraction of the fishery
products is sold through formally organized markets,
and that most of the fisheries are multi-specific. In this
peculiar situation, conventional tools used to compute
fisheries statistics elsewhere, like logbooks, landing dec-
larations and sales records, do not work adequately. Re-
cently, a general consensus developed on the opportu-
nity to use sampling surveys carried out on the base of
statistical designs and ad hoc elaborated methodological
procedures to get the needed information; this would
then be expanded to produce the overall estimates by
using robust statistical procedures.
This is not a new concept in the Italian context; more
than 20 years ago the quality check programme PESTAT
(Bazigos et al., 1984; Cingolani et al., 1986), based on
sampling surveys, was designed and carried out by the
Istituto di Ricerche sulla Pesca Marittima (IRPEM) of the
Consiglio Nazionale delle Ricerche (CNR), with the tech-
nical assistance of FAO. Results were very interesting,
but the data collection system was considered too expen-
sive to become a routinely applied method on a national
scale.
In recent years too many national and international
agencies with different specific competences operated in
Italy to gather statistical information, e.g. the Istituto Na-
zionale di Statistica (ISTAT), the Istituto di Ricerche Eco-
nomiche per la Pesca e l'Acquacoltura (IREPA), the Min-
istero delle Politiche Agricole e Forestali (MIPAF), the
European Union and FAO. An operational decision was
eventually taken by the Italian administration and IREPA
was identified to start a process of throughout revision
of the existing data collection system, in cooperation 1 1 1
Patrizia Jereb & Sabrina Agnesi
with ISTAT. This resulted in the elaboration of detailed
and specific procedures aimed to improve the quality of
the information collected and increase the number of pa-
rameters to monitor. Results were considered successful
and since 2002 IREPA is the official reference Institution
for the production of the Italian fishery statistics. Aim of
this work is to describe the present Italian cephalopod
fishery, based on the IREPA new database (1999-2002)
analysis (IREPA, 2002); the cooperation existing between
ICRAM and IREPA allowed to acquire data and informa-
tion not published on the IREPA official Yearbooks due
to the specificity of the details considered.
Material and methods
Along with the PESTAT conceptual approach, though
the statistics applied by the two procedures may slightly
differ (for all the statistical details and specifics see Bazi-
gos et al, 1984; Cingolani et al., 1986; IREPA, 2002), the
LIGURIA
Genova
Imperia
Savona
TUSCANY
Livorno
Portoferraio
Viareggio
LATIUM
Civitavecchia
Gaeta
Roma
CAMPANIA
Napoli
Salerno
CALABRIA
Vibo Valentia
SARDINIA
Cagliari
Porto Torres
SICILY
Catania
Marsala
Mazara del Vallo
Milazzo
Sciacca
Trapani
Palermo
Siracusa
APULIA
Bari
Manfredonia
Molfetta
ABRUZZI
Pescara
MARCHE
Ancona
Pesaro
San Benedetto del Tronto
EMILIA ROMAGNA
Ravenna
Rimini
VENETO
Chioggia
Viareggio
Tab. 1. Landing places selected by IREPA system of statistical data collec-
tion (IREPA, 2001).
Tab. 1. Punti di sbarco selezionati dal sistema IREPA per la raccolta dati
112 statistici (IREPA, 2001).
Fig. 1. Cephalopod landings in 2002 (IREPA database): A. Percentages of
cephalopods and the other main commercial fisheries categories over the
total fishery landings; B. Percentages of the main cephalopods commer-
cial groups over the total cephalopod landings.
Fig. 1. Cefalopodi sbarcati nel 2002 (banca dati IREPA): A. Percentuali di
cefalopodi e delle altre principali categorie di pescato commerciale sul
totale del pescato sbarcato; B. Percentuali dei principali gruppi commer-
ciali di cefalopodi sul totale dei cefalopodi sbarcati.
IREPA methodology consists in a single stage stratified
sampling by two stratification variables: maritime re-
gions (i.e. a geographical stratification) and fishing sys-
tems (i.e. a technical stratification); these include trawl-
ers, purse-seiners, mid-water pair trawlers, dredgers,
small scale fisheries, multi-purpose vessels and tuna
fisheries, according to the official denomination of the
Italian fishing fleet/gears (AA.VV., 2003).
Main goals of the investigation are the evaluation of
fishing effort and activity, the evaluation of landings
and prices by group of species and the evaluation of
economics.
Data collection is carried out by means of three question-
naires: an annual questionnaire to record technical, di-
mensional and vessel-management information on the
sample units and relevant socio-economic aspects; a
quarterly questionnaire to record data on fixed and vari-
able costs, and on social aspects of property and crew; a
weekly questionnaire to record information reporting
activity such as fishing time and area, average number of
crew members, gears used, quantities, prices and reve-
nues - as per species or group of species - and trade
channel for sales. The selected landing places are report-
ed in Tab. 1.
Data collectors are chosen among operators from the
productive or management fishery sectors; this repre-
sent a brand new approach, aimed to obtain more relia-
ble and timely data. Periodic inspections are carried out
in order to check their work, and data are sent directly to
the IREPA server via internet.
Results
With a total of slightly over 26,600 tonnes, cephalopods
represented 9% of total Italian landings in 2002 (Fig. 1
A), the main fraction of which was constituted by octo-
pods (51%), followed by cuttlefishes (31%) and squids
(18%) (Fig. 1 B).
Trawlers account for the major component of cephalo-
pod catches, over 50% of the overall catch in 2002; small
scale fisheries still constitute the second most important
group of cephalopod catching methods, but the percent-
age of the landings over the total is lower than in the past
and the same is true also for the multi-purpose fisheries.
The Italian region contributing to the total Italian cepha-
lopod landings with the highest percentage is Sicily
(fishing area: Strait of Sicily), followed by Apulia (fishing
area: southern Adriatic and Ionian Sea), 18 and 16% re-
spectively, and then by the group formed by Tuscany
(fishing area: Tyrrhenian Sea), Veneto and Marche (fish-
ing area: northern and middle Adriatic Sea) (Fig. 2).
The Italian region for which cephalopods represent a
relatively higher component of the regional landings,
however, are Tuscany, Sardinia and Campania, followed
by Veneto and Abruzzi (Fig. 3). The general decreasing
Fig. 2. Cephalopod landings by Region (% over the total Italian cephalo-
pod landings) in 2002 (IREPA database). Those vessels authorized to fish
tuna represent an additional specific stratum.
Fig. 2. Cefalopodi sbarcati per regione (% sul totale dei cefalopodi italia-
ni sbarcati) nel 2002 (banca dati IREPA). Le imbarcazioni autorizzate alla
pesca del tonno rappresentano un strato specifico aggiuntivo.
1999
2000
2001
2002
Longfin squid
2.212
2.101
1.662
1.218
Shortfin squid
4.257
3.022
3.158
3.565
Squids
6.469
5.124
4.819
4.783
Eledone spp.
1.792
1.210
1.135
6.126
Octopus spp.
14.958
15.042
14.726
7.453
Octopods
16.751
16.252
15.861
13.578
Cuttlefishes
14.525
14.915
13.211
8.281
TOTAL
37.745
36.291
33.892
26.642
Tab. 2. Italian cephalopod production (tonnes) by main group and year
(IREPA database).
Tab. 2. Produzione italiana di cefalopodi (tonnellate) per categoria e anno
(banca dati IREPA)
trend of the landings observed from 1999 till 2002 (i.e.
from over 37,700 in 1999 to slightly over 26,600 tonnes
landed in 2002) affected longfin squid, cuttlefish and oc-
topods landings (Tab. 2); as for the octopods group, the
sudden increase in the Eledone spp. landings, opposite to
the abrupt decrease in Octopus spp. landings, is an arte-
fact due to the improvement in the accuracy of the spe-
cies identification by the operators, therefore only the
trend of the group as a whole should be considered when
using this set of data. As for the main fishing systems
used to catch cephalopods, a major decrease in landings
is shown in the small scale fisheries, followed by the
multi-purpose fisheries, while trawl catches decreased
only slightly (Fig. 4).
Discussion
The overall Italian fishery production in the Mediterra-
nean Sea had been decreasing constantly over the last
Pestat
Irepa
Cephalopods
7
8
Sicily
Other molluscs
1
1
Crustaceans
7
20
Fish
85
71
Cephalopods
10
7
Northern
Other molluscs
22
2
Adriatic Sea
Crustaceans
5
10
Fish
63
81
Cephalopods
12
7
Southern
Other molluscs
29
27
Adriatic Sea
Crustaceans
1
6
Fish
58
60
Tab. 3. Comparison between PESTAT (1 982) and IREPA (2002) analyses of
cephalopod landings (%) in relation to the other main fishery resources by
main fishery productive geographical areas.
Tab. 3. Confronto fra le analisi PESTAT (1982) e IREPA (2002) dei cefalo-
podi sbarcati, in percentuale rispetto alle altre categorie di pescato per le
principali aree geografiche di produzione. 1 1 3
Current state of knowledge on exploited cephalopods In the Italian waters
Patrizia Jereb & Sabrina Agnesi
LIGURIA
86%
FRIULI
4 1 % 50%
0% 10% 4%
TUSCANY
a M) s< V"
i N W' sX
5% 40/° 58o/0
VENETO
4%
EMILIA ROMAGNA
66%
MARCHE
_ 53%
1% 8%
2% 7<y0 10%
0% 10% 9%
Fish EB Crustaceans B3 Cephalopods E3 Other Molluscs
Fig. 3. Cephalopod landings percentage in relation to the other main fishery categories, by Region, in 2002 (IREPA database).
Fig. 3. Percentuale del cefalopodi sbarcati in relazione alle altre principali categorie di pescato per regione nel 2002 (banca dati IREPA).
decade: with catch levels around 300,000 tonnes in 2002,
the Italian fishery industry registered its worst outcome.
This reduction in landings is shown also by cephalopod
landings, and this represents an unusual situation in the
general frame of the cephalopod fishery worldwide. The
reduction of the Italian fishing effort (in terms of both
reduction of the fishing fleet and activity) occurred since
the end of the '90s (IREPA, 2002), may partially explain
at least a fraction of the observed decrement, e.g. the de-
crease which affected the artisanal fishery. However, the
more general trend shown by the analysis of historical
series of data of cephalopod landings (Fig. 5) (FAO,
2004a), indicates that the decrease started far before the
beginning of the reduction of the Italian fishing effort.
The fact that a decrement in landings is shown by all the
three commercially exploited groups also is peculiar: it
may indicate that factors other than the reduction of fish-
ing effort are affecting the landings amount (e.g. a true
1 1 4 decrease in the cephalopod exploited populations).
It is not possible to use PESTAT and IREPA datasets to
perform statistical cross analysis and/or comparisons;
however, it is possible to jointly view the situation de-
scribed for the year 1982 by the PESTAT sampling survey
and that described for the year 2002 by the IREPA inves-
tigation, to promote and stimulate further discussion
and targeted studies. This comparison (Fig. 6) shows that
while the fraction of cephalopod landings in 2002 would
represent more or less the same percentage, in relation to
other fishery resources, as the fraction landed in 1982,
the situation changes when looking at the main Italian
fishery production sectors (Tab. 3): here a decrease in ce-
phalopod landings is detectable in the Adriatic area.
Interestingly, this is what is reported by the FAO year-
book statistics referring to the Mediterranean Sea (FAO,
2004a), where numbers point out a decrease in cephalo-
pod landings in the Adriatic and Ionian Sea, while non
significant trends are detectable for the western and
eastern Mediterranean basins.
Conclusions
Cephalopod value as fishery resource increased world-
wide in the last decade and Europe is presently the main
world cephalopod market (FAO, 2004b). Spain and Italy
were the second and third country in the world respec-
tively as for cephalopod import quantity in 2001 and Ita-
ly was at the third place, after Japan and Spain, as for the
imported value (over 420 million US dollars [FAO,
2004b]). This peaked to slightly less than 530 million in
2002, which represented about 18% of the total Italian
fishery imported value in the same year. This undoubt-
edly confirms the importance of the cephalopods re-
source for the Italian economy and market.
This considered, the above reported observations,
though only descriptive, clearly support the opportunity
to promote target studies on the Italian cephalopods
fishery to better understand the present situation and its
possible developments.
The improvement of the quality of the available infor-
mation in terms of additional detailed elaboration of
data collected (national IREPA database), possible at a
local level depending on local policies, could help in
gathering ever more complete descriptions on cephalo-
pod fishery at the necessary detailed scale.
Studies focused on the market structure and prices
trends and pressures could help understanding whether
and how foreign product affects national production, as
for frozen products.
Study focused on the small scale fishery could help in bet-
ter quantifying the importance of cephalopod for small,
local entities and help in supporting future decisions and
strategies, as for fresh products and high valued species.
Additional information from national research projects
(e.g. national trawl surveys) analysed by means of differ-
ent methodologies, including new approaches (e.g. Jereb
Fig. 4. Cephalopod landings by main fishing system in the years 1999-
2002 (IREPA database).
Fig. 4. Cefalopodi sbarcati per metodo di pesca negli anni 1999-2002
(banca dati IREPA).
fN
Years
Italy □ Mediterranean Sea
Fig. 5. Cephalopod landings in the Mediterranean Sea in the years 1 970-
2002 (FAO database) (FAO, 2004a).
Fig. 5. Cefalopodl sbarcati nel Mediterraneo negli anni 1970-2002 (ban-
ca dati FAO) (FAO, 2004a).
Fig. 6. Comparison between PESTAI (1982) and IREPA (2002) analyses of
cephalopod landings (%) in relation to the other main fishery resources.
Fig. 6. Confronto fra le analisi PESTAI (1982) e IREPA (2002) dei cefalopo-
di sbarcati, in relazione % con le altre categorie di pescato.
et al., 2005), and combined with environmental informa-
tion could help understanding the situation of the re-
source at sea.
Acknowledgements
We heartily thank Maria Cozzolino (IREPA Institute)
and IREPA for their total support and efficient coopera- 1 1 5
Current state of knowledge on exploited cephalopods in the Italian waters
Patrizia Jereb & Sabrina Agnesi
fiori, without which the present study would not have
been possible. Also, our deep thanks go to the colleague
and friend Nando Cingolani for his critical reading of
the draft manuscript. Last but not least, our thanks to
Rafael La Perna for his help in the illustrations editing.
Finally, we acknowledge that this work was performed
within the E.U. Research Project CEPHSTOCK (Cephalo-
pod Stocks in European Waters: Review, Analysis, Assess-
ment and Sustainable Management), Concerted Action
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dell'Istituto Ricerche Pesca Marittima, Ancona, 4 (1), suppl.:
1-358.
Cingolani N., Coppola S.R. & Mortera 1986. Studio di
fattibilità per un sistema di rilevazione campionaria delle
statistiche della pesca (PESTAT). Parte II - Statistiche sulle
Catture e sullo Sforzo di Pesca. Quaderni dell'Istituto Ricerche
Pesca Marittima, Ancona, 5 (1), suppl. (Ia e 2a Parte): 1-279 +
1-753.
FAO, 2004a. Fishstat plus (v. 2.30). GFCM (Mediterranean and
Black Sea) captures production (1970-2002). www.fao.org/
fi/ statist/ fisoft/ fishplus.asp.
FAO, 2004b. Fishstat plus (v. 2.30). Commodities trade and pro-
duction (1976-2002). www.fao.org/ fi / statist / fisoft / fishplus.
asp.
IREPA, 2002. Osservatorio economico sidle strutture produttive
della pesca marittima in Italia: 2001-2002. Irepa Ricerche, 343
PP-
Jereb R, Cucce; D., Giordano D., Maiorano P. & Ragonese
S., 2005. Using historical series of trawl surveys data to in-
vestigate cephalopods: a new method of exploratory analy-
sis. Biologia Marina Mediterranea, 12 (1): 526-530.
116
Lavoro ricevuto il 1.3 settembre 2005
Lavoro accettato il 22 luglio 2009
appropriatamente disposte nello spazio disponibile, in modo da evitare ampie aree vuote.
Lineette di scala, nere o bianche, possono essere applicate sulle Illustrazioni.
Le mappe vanno preparate come figure al tratto, semplici e prive di elementi grafici non
utili ai fini del lavoro (es.: confini di stato), con le località citate nel testo ben evidenti
Le illustrazioni vanno tenute separate dal testo. La pubblicazione di Illustrazioni a colori
dovrebbe essere preliminarmente accordata con l'Editore. Gli originali delle illustrazioni
vanno spediti solo dopo l'accettazione definitiva del manoscritto.
TABELLE
Le tabelle vanno composte come files di testo, esattamente alla dimensione di stampa (si
veda Illustrazioni), con un carattere sans-serif non più piccolo di 8-9 punti. Vanno evitati
bordi spessi e griglie eccessivamente pesanti. Le tabelle sono citate nel testo come Tab. (es.:
Tab. 2, Tabb. 3-6). Le abbreviazioni vanno spiegate in didascalia od in Materiale e metodi. Le
tabelle non vanno inserite nel testo, ma salvati come files separati.
DIDASCALIE
Le didascalie vengono riportate in una parte distinta del manoscritto, raggruppate ed in
sequenza. Devono comprendere: nome ed autore della specie Illustrata, origine del materia-
le, dimensioni reali (non l’ingrandimento!) e la collocazione (con numero di catalogo, se
disponibile). Per i manoscritti In una lingua diversa dall'Inglese, è necessario aggiungere la
traduzione in Inglese delle didascalie.
BOZZE ED ESTRATTI
La pubblicazione sul Bollettino Malacologico è gratuita. All'Autore corrispondente verranno
Inviate le bozze, un'unica volta, per via e-mail. Sulle bozze verranno corretti gli errori tipo-
grafici e di altro tipo. Cambiamenti più Importanti verranno addebitati all'Autore. Le bozze
corrette vanno restituite all'Editore nel più breve tempo possibile.
Gli Autori riceveranno 20 estratti gratuiti ed un versione .pdf dell'articolo. Ulteriori copie
possono essere acquistate.
INSTRUCTIONS TO AUTHORS
EDITORIAL POLICY
The Bollettino Malacologico is published by the Italian Society of Malacology. Manuscripts
on all aspects of malacology are accepted, In one of the following languages: Italian, Eng-
lish, French and Spanish. English is strongly recommended.
Three issues per year are published. The publication of monographs and articles longer than
thirty printed pages should be preliminarily arranged with the Editor.
Manuscripts submitted for publication are considered on the understanding that their con-
tent is original, not already published or being submitted for publication elsewhere, and
approved by all the co-authors.
Manuscript submission should only be made electronically to the Editor-in-Chief ( r.laperna@
geo.uniba.it), as .doc or .rtf files. Illustrations should be sent as good quality .pdf or .jpg files.
Authors are requested to apply the present instructions and the rules of the International Code
of Zoological Nomenclature. Non fulfillment Implies rejection of the manuscript by the Editor.
Manuscripts are peer-reviewed by at least two reviewers. Potential reviewers can be sug-
gested by the authors, but the final choice rests with the Editor.
MANUSCRIPT ORGANIZATION
The first page contains title, author's name, author's mail and e-mail addresses. In case of
joint-authored manuscripts, the corresponding author should be indicated.
Title should be Informative but as brief as possible, in lower-case, boldface. Avoid abbrevia-
tions. Names of high systematic rank are given in parentheses.
The second page contains an abstract in the same language of the main text. For manu-
scripts in language other than English, a longer English summary is needed. Abstracts should
report, in synthesis, the main results and conclusions of the work, not simply aims and ge-
neric statements. The distinctive characters of new taxa can be briefly reported, but not full
descriptions or diagnoses. Avoid references to publications. A list of key words (not more
than six) in the same language of the main text is also Included in the second page.
The main text should be organised in distinct parts, typically as follows: Introduction, Ma-
terial and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements, References, in
lower-case, boldface. In taxonomic works, Results are replaced with Systematics. Second
level headings, such as Description, Material examined, Remarks, etc. are typed in lower-
case, plain text. Avoid footnotes. Authors are requested to adopt a clear, concise style. Avoid
long sentences. Offending or discriminatory words are forbidden.
All the abbreviations and acronyms used in the text should be explained, preferentially
under Material and methods. Use the standard abbreviations for measure units (e.g. "m",
not ''mt.'1 for metre) and the official institutional acronyms.
Italicize the names of genera, subgenera, species and subspecies but not those of higher
taxa. When first mentioned, species and genus names should include authority and year of
publication. Abbreviation of genus names Is allowed but taking care to avoid confusion
among different genera with the same initial.
Italic should be also used for quotations in the original language (within quotation marks),
if different from the manuscript language.
The new taxa must be mentioned for the first time when they are described, except for the
abstract. Latin can be optionally used for the taxonomic ranks (e.g. Familia or Family). Diag-
noses (optional) and descriptions must be given In telegraphic style, whenever possible.
Synonymies should include only the main references, useful to assess the species identity
(e.g. based on materia! examined and well documented records).
Example of systematic hierarchy and synonymy:
Family Cardiidae Lamarck, 1809
Subfamily Cardiinae Lamarck, 1809
Genus Aeon thocardia Gray, 1853
(type species Cardlum oculeatum Linné, 1758)
Cardium indicum Lamarck, 1819
(Fig. 1A-D, Fig, 2C)
Cardium hlans Brocchi, 1814: p. 508, pi. 13, fig 6 (non Spengler, 1799).
Cardium indicum Lamarck, 1819: p. 4.
Cardium (Cardium] indicum Lamarck - Fischer-Plette, 1977: p 112, pi. 10, fig, 4 (type).
BIBLIOGRAPHIC CITATIONS AND REFERENCES
All the publications to which reference is made in the text, including synonymies (but not
authors of homonyms), must appear in the final reference list, alphabetically ordered.
Titles of journals and books in non-Latin alphabets should be transliterated, while paper
titles should be translated into English. A note indicating the original language, such as “[in
Russian]'' should be added.
A careful cross-check between bibliographic citation in the text and reference list should be
made before submitting the manuscript.
Example of citations:
... reported by Richardson & Smith (1965)
...as known in literature (Ross et al, 1993; Rosenberg, 1995, 1997, Michelini & Andnani, 2000)
. the original Illustration (Torwald, 1879: p. 56, pi. 2, fig. 5).
Exomple of references:
Saias C, 1996. Marine Bivalves from off the Southern Iberian Peninsula collected by the
Balgim and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25: 33-100.
Grill B. & Zuschim M, 2001 Modern shallow- to deep-water bivalve death assemblages in
the Red Sea - ecology and biogeography. F’alaeogeography Palaeodimatology, Palae -
oecology, 168: 75-96.
Boss K.J, 1982. Mollusca, in Parker S.P (ed.), Synopsis and Classi fication of Living Organisms.
Voi. 1 McGrow-Hill, New York: 945-1166.
Carter J.G, Campbell D.C. & Campbell M.R. 2000. Cladistic perspectives on early bivalve evolu-
tion, in Harper E.M, Taylor J.D. & Crame J.A. (eds), The Evolutionary Biology of the Bi-
valvia. Geological Society London, Special Publications, 1 77 47-95.
Vokes H.E, 1980. Genera of the Bivalvia: a systematic and bibliographic catalogue (revised and
updatej. Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc, 307 pp.
ILLUSTRATIONS
Illustrations must be of high quality, in electronic format (.tiff), with a resolution not lower
than 400 dpi for photographs and 600 dpi for drawings and graphics. They must be pre-
pared exactly at the printing size, single column (8.4 cm) or double column (17.2 cm). The
maximum printing size is 17.2 x 26.5 cm. The size of each illustration should be carefully
and wisely chosen, based on complexity and quantity of Images, for avoiding scientifically
useless and aesthetically poor results, as well as waste of printing space.
All illustrations are numbered as figures in a single series with Arabic numerals, in the same
order as cited in the text. In composite illustrations, lettering of component images should
be made with a sans-serif font, such as Helvetica or Arial, using capital letters 3-5 mm in
height. Labels and abbreviations should be in lower-case letters.
Illustrations should be referred to in the text as Fig. or Figs (not Figs.), whereas figures in another
work are referred to as fig. or figs, as in the example: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figs 3, 5.
Images, mounted on black or white background, should be adequately sized, neither smaller
than 4-5 cm, nor excessively large. They should be properly distributed in the available space,
avoiding wide, empty spaces. White or black scale bars can be applied on illustrations.
Maps should be given as line figures, as simple as possible, with the localities cited in the
text clearly indicated.
Illustrations are kept separate from the text. The publication of colour illustrations should be
preliminarily arranged with the Editor. Originals should only be sent following final acceptance.
TABLES
Tables should be composed as text files, exactly at printing size (see under Illustrations),
using a sans-serif font not smaller than 8-9 pts. Avoid thick borders and heavy grids. They
are referred to in the text as Tab. (e.g. Tab. 2, Tabs 3-6, not Tabs.). Abbreviations are explained
in the captions or under Material and methods. Tables are kept as separate files, not embed-
ded in the text.
CAPTIONS
Captions are reported In a distinct section of the manuscript, grouped together in se-
quence. They must include: name and authority of the species, origin of the material, real
size (not magnification!) and repository (with catalogue number If available). For manu-
scripts in language other than English, an English version of captions must be added.
PROOFS AND REPRINTS
Publication on the Bollettino Malacologico is free of charge.
One set of proofs will be sent to the corresponding author by e-mail, for the correction of
inadvertent mistakes and printer's errors. More extensive alterations will be charged to the
author. Corrections should be returned to the Editor as soon as possible.
Contributors will receive 20 free reprints and a .pdf version of the article. Additional re-
prints may be purchased.
Indice
1 Giambattista Bello & Rafael La Perno
Prefazione / Foreword
3 Giambattista Bello & Sigurd v. Boletzky
In onore di Vinicio Biagi (1936-2004) / In honour of Vinicio Biagi (1936-2004)
7 Domenico Capua
In memoriam. Vinicio Biagi (1936-2004) / In memoriam. Vinicio Biagi (1936-2004)
9 Alberto Vi I la ri & Giovanni Ammendolia
On a beached specimen of Octopoteuthis siculo (Cephalopoda: Octopoteuthidae) in the Strait of Messina
1 3 Lidia Orsi Relini
Notes about colour displays observed in female specimens of Tremoctopus (Cephalopoda: Octopoda)and their
taxonomic value
1 7 Paolo Sartor & Paola Beicari
Opisthoteuthis calypso (Cephalopoda: Octopoda) collected on bathyal bottoms of the northern Tyrrhenian Sea
(western Mediterranean)
23 Domenico Capua, Paolo Sartor, Riccardo Sima & Alessandro Voliani
On a large specimen of Histioteuthis bonnellii (Cephalopoda: Histioteuthidae) caught in the northern Tyrrhenian
Sea, western Mediterranean
27 Lidio Orsi Relini, Alessandro Mannini, Luca Lanieri & Eugenio Beccornia
First record of an egg mass of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in the Ligurian Sea, with notes about egg
laying patterns in southern populations
35 Vinicio Biagi & Giambattista Bello
Occurrence of an egg mass of Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda: Teuthida) in the Strait of Messina (Italy),
locus typicus of the species
39 Sigurd v. Boletzky
Records of cephalopod eggs and embryos; what do we need?
43 Pilar Sanchez
One century of teuthological records from the Catalan sea
47 Alp Salman
Cephalopod research in the eastern Mediterranean (East of 23°E): a review
61 Elisa Ciavaglia & Chiara Manfredi
Distribution and some biological aspects of cephalopods in the North and Central Adriatic
71 Gian Maria Ba!ducci& Corrado Picei netti
Distribution of juvenile cephalopods collected during a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994)
81 Alessandro Voliani, Danila Cuccù, Fabio Fiorentino, Daniela Giordano & Alessandro Mannini
An updated review of the occurrence of Bathypolypus sponsalis (Cephalopoda: Octopodidae) in the Italian seas and
notes on its distribution in the Mediterranean
87 Adrianne Deickert
Reproductive mode in the genus Sepietta (Cephalopoda: Sepiolidae)
95 Vladimir Laptikhovsky, Jodo Pereira, Alp Salman, Alexander Arkhipov & Ana Costa
A habitat-dependence in reproductive strategies of cephalopods and pelagophile fish in the Mediterranean Sea
103 Danila Cuccù, Patrizia Jereb, Sergio Ragonese, Nicola Giovannini, Simone Colella & Angelo Cau
On the abundance and spatial distribution of ///ex coindetii (Cephalopoda: Ommastrephidae) and Eledone moschata
(Cephalopoda: Octopodidae) in the Sardinian Seas (central-western Mediterranean) - A preliminary and qualitative
investigation with special attention to some environmental constraints
111 Pa trizio Jereb & Sabrina Agnesi
Current state of knowledge on exploited cephalopods in the Italian waters
Direttore responsabile: Paolo Crovato
e-mail: paolo.erovato@fastwebnet.it
Coordinamento produzione: Prismi srl, Napoli
Fotocomposizione: Grafica Elettronica srl, Napoli
Stampa: Arti Grafiche Solimene srl, Napoli
Finito di stampare il 30 novembre 2009
SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES
3 9088 01496 3110
ISSN 1121-4155
Live Music
Archive
Librivox
Free Audio
Metropolitan Museum
Cleveland
Museum of Art
Internet
Arcade
Console Living Room
Open Library
American
Libraries
TV News
Understanding
9/11